Концепция биологического вида как группы организмов, способных скрещиваться для получения жизнеспособного потомства, восходит как минимум к XVIII веку, хотя сегодня ее часто связывают с Эрнстом Майром . Виды плодовой мушки Drosophila являются одними из наиболее часто используемых организмов в эволюционных исследованиях и использовались для проверки многих теорий, связанных с эволюцией видов. Род Drosophila включает в себя многочисленные виды, которые имеют различную степень изоляции до и после спаривания (включая гибридную стерильность) между ними. Эти виды полезны для проверки гипотез о репродуктивных механизмах, лежащих в основе видообразования .
Работая в начале 20-го века , TH Morgan был первым, кто использовал Drosophila для изучения наследственности. В первую очередь на основе работы с D. melanogaster , Morgan и его коллеги CB Bridges, AH Sturtevant и HJ Mueller разработали хромосомную теорию наследственности, за которую Morgan был удостоен Нобелевской премии в 1933 году. Их эксперименты состояли из скрещивания мутантов Drosophila и документирования потомства. Другой высоко ценимой фигурой в исследовании Drosophila был Феодосий Добржанский , который изобрел использование генетических маркеров и использовал их для изучения гибридной стерильности между Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis . [1] Этот экспериментальный метод использовался в течение многих лет.
Геном D. melanogaster был секвенирован и изучен в мельчайших подробностях. Сейчас известно, что у Drosophila 6 хромосом — пара X/Y и четыре аутосомные хромосомы. Геном содержит около 139,5 миллионов пар оснований. Существует около 15 000 генов.
Пол у дрозофилы определяется не наличием или отсутствием Y-хромосомы, как у млекопитающих, а соотношением X-хромосом и аутосом.
В потомстве скрещивания Drosophila simulans и ее островного производного Drosophila mauritiana женские гибриды фертильны, но мужские гибриды стерильны. Недавние исследования показали, что критический ген для определения пола у Drosophila, известный как ген, летальный по полу, сильно нарушен у гибридов D. melanogaster и D. simulans по сравнению со степенью нарушения регуляции генов, не зависящих от пола, изученных в исследовании. Ген, летальный по полу, часто аномально экспрессируется у мужских гибридов от матерей D. melanogaster в результате релокализации комплекса, специфичного для самцов, на Х-хромосому, что способствует мужской стерильности. Аномалии в массиве сперматозоидов были обнаружены у очень немногих особей на стадии личинки, что означает, что нарушения в сперматогенезе, скорее всего, происходят на более поздних стадиях жизни. [ необходима цитата ]
Эксперименты, включающие скрещивания между D. pseudoananassae и D. bipectinata , D. pseudoananassae и D. parabipectinata , а также D. pseudoananassae и D. malerkotliana, дополнительно показали, что Y-хромосома играет роль в гибридной мужской стерильности. Возможные взаимодействия Y-хромосомы — это XY, Y-аутосома и Y-цитоплазма. [2] Стерильные самцы несут набор конспецифичных аутосом в Y-хромосому, что приводит к фертильности из-за Y-доминантных аутосомных взаимодействий. Следовательно, взаимодействия Y-аутосомы исключаются в этом типе гибридной стерильности.
Поскольку цитоплазматические факторы могут быть совместимы между этими видами, [ необходима ссылка ] такие факторы также не рассматриваются как причина бесплодия.
Однако в отношении Drosophila paulistorum есть информация, предполагающая, что если хромосома Y и цитоплазма от разных родителей, самец обычно стерилен. [3] XY-взаимодействия являются наиболее вероятной причиной стерильности у мужских гибридов. Было показано, что скрещивающиеся организмы, которые имеют большую генетическую совместимость, имеют меньше нарушений сперматогенеза и нормальные размеры яичек, в то время как виды, которые менее генетически совместимы, имеют более высокие нарушения сперматогенеза и, как правило, атрофированные яички. [ необходима цитата ]
Другая возможная причина стерильности среди видов, у которых наличие или отсутствие одной или другой половой хромосомы определяет пол, заключается в том, что одна половая хромосома одного вида имеет рецессивные аллели, взаимодействующие с аутосомными аллелями спаривающегося вида. Это может привести к тому, что гетерогаметная половая хромосома в гибриде станет нежизнеспособной или стерильной, но гомогаметная половая хромосома будет фертильной. [4] Следовательно, у видов, у которых наличие или отсутствие Y-хромосомы определяет пол, например, особи, несущие хромосомы XY (самцы), будут бесплодными, а несущие XX (самки) — фертильными. Это тесно связано с правилом Холдейна .
Также было показано, что микробные инфекции беспозвоночных могут вызывать изменение пола и плодовитости потомства хозяина. Например, инфекции нематод или членистоногих, включая Drosophila , виды риккетсиозных бактерий Wolbachia могут вызывать мужскую специфическую стерильность, которая является врожденной посредством передачи по женской линии.
Эксперименты привели ученых к выводу, что многие наблюдения, зафиксированные в лабораториях, не учитывают существующие факторы полиморфизма в гибридной стерильности из-за скрещивания родителей из неизоженских линий, а также, возможно, недооценивают фактические степени стерильности, вызванные неточными измерениями подвижности . [ необходима ссылка ] Неспособность учесть потенциальный полиморфизм может привести к неправильной интерпретации масштаба, в котором проявляется гибридная стерильность.