Ducula — род семейства голубиных Columbidae , известных под общим названием императорские голуби . Это крупные или очень крупные голуби с тяжелым телосложением и средними или длинными хвостами. Они ведут древесный образ жизни, питаются в основном фруктами и тесно связаны с другим родом плодоядных голубей, Ptilinopus . Оба рода имеют ярко окрашенное оперение, преимущественно зеленое, часто с контрастными нижними частями фиолетового, оранжевого или красного цвета. У некоторых Ducula заметно раздутые восковицы . [2] У них большие зевы, и они глотают семена целиком, играя важную роль в распространении семян. [3]
Императорские голуби обитают в лесах Южной Азии , Новой Гвинеи , Северной Австралии и островов Тихого океана . Многие виды ведут кочевой образ жизни, преодолевая большие расстояния в поисках сезонных фруктов. Некоторые совершают миграции, и все они — сильные летуны. [2] Из-за потери среды обитания и хищничества виды Ducula относятся к числу наиболее уязвимых видов птиц во всем мире. [4]
Род Ducula был введен в 1836 году английским натуралистом Брайаном Хоутоном Ходжсоном с Ducula insignis в качестве типового вида . Этот таксон в настоящее время рассматривается как подвид горного императорского голубя ( Ducula badia ). [5] [6] Название рода Ducula происходит от латинского dux, родительный падеж ducis, что означает «лидер». [7]
Таксономия императорского голубя не решена, число видов в пределах рода Ducula сообщается по-разному: 34 [8] и 36. [9] [10] В статье Дерека Гудвина 1959 года о таксономии рода Ducula [9] его распределение 36 видов разделено на 7 подгрупп в соответствии с распространением и фенотипом. Эта классификация принята Гиббсом и др. [10] и применяется здесь.
Род насчитывает 42 вида: [6]
В исследовании доисторической орнитофауны Королевства Тонга , проведенном в 2020 году, был описан новый вымерший вид : [12]
Четыре вида императорских голубей встречаются на Филиппинах и в Сулавеси . Все они имеют отчетливую бледную полосу по центру хвоста и насыщенный зеленый или фиолетовый спинной покров. [2] Эта группа разделяет характеристики и распространение с Ptilinopus и образует связь между родами. Розовоклювый ( D. poliocephala ) и белобрюхий ( D. forsteni ) императорские голуби являются похожими и аллопатрическими видами. Миндорские ( D. mindorensis ) и сероголовые ( D. radiata ) императорские голуби различаются по размеру, но в остальном похожи. [10]
Пятнистый императорский голубь ( D. carola ) симпатричен D. poliocephala , и хотя он меньше, имеет короткий хвост и пятнистое оперение, он достаточно похож по внешнему виду и распространению, чтобы предположить, что эти таксоны родственны. [9] [10]
Номинальный вид этой группы — зеленый императорский голубь ( D. aenea ), отличающийся радужно-зелеными, пурпурными или бронзовыми верхними частями и крыльями. Видовая группа широко распространена в Азиатско-Тихоокеанском регионе . Гудвин разделил ее на подгруппы.
Содержит 4 подгруппы крупных тёмно-каштановых голубей.
D. zoeae из Индонезии и Новой Гвинеи достаточно отличается по окраске, чтобы быть отнесенным к отдельной видовой группе.
Пестрые императорские голуби образуют дискретную группу крупных белых голубей с черными кончиками крыльев, встречающихся в Новой Гвинее и ее островах, а также в северной Австралии. Гудвин выделил три вида: пестрый ( D. bicolor ), белый ( D. luctuosa ) и торрезианский ( D. spilorrhoa ). [2] Три аллопатрических вида тесно связаны, и последующие авторы оспорили это ранжирование, Джонстон включил все три в один вид. [13] Гиббс и др. объединяют D. bicolor и D. spilorrhoa , но добавляют желтоватого императорского голубя ( D. subflavescens ) в качестве еще одного вида. [10] Фрит включает D. subflavescens в качестве расы D. spilorrhoa . [14] Сибли и Монро (1990) следуют Гудвину. [8]
Трудность присвоения или удаления ранга вида усугубляется отсутствием данных о поведении и моделях размножения таксонов. [9] [15] Схожие виды являются аллопатрическими, и нет данных о том, свободно ли виды скрещиваются или нет. Данные о голосе и поведении также скудны. [2] [10]
Путаница не устраняется английскими названиями. D. bicolor по-разному описывается как мускатный голубь, голубь Торресова пролива и пестрый императорский голубь. D. spilorrhoa также описывается как мускатный голубь, белый мускатный голубь, австралийский пестрый голубь, австралийский пестрый императорский голубь, голубь Торресова пролива или торресовский императорский голубь. [14]
Императорские голуби встречаются только в Южной Азии, Австралии, Новой Гвинее и Тихом океане, от Гималаев ( D. badia ) до Таити в южной части Тихого океана ( D. aurorare ). Наибольшее разнообразие птиц наблюдается в Новой Гвинее. Императорские голуби — сильные летуны, способны летать над океанами и успешно колонизируют острова и архипелаги. [10]
Австралия имеет слабое представительство Ducula среди своей фауны, только один вид размножается на материке ( D. spilorrhoa ). [14] Нет четкого объяснения, почему больше видов Ducula не пересекли острова Торресова пролива, чтобы достичь материковой Австралии. Род Lopholaimus , включающий только один вид, мог быть хорошо представлен на материковой части Австралии до европейского заселения, таким образом, исключая Ducula . [2]
Императорские голуби ведут древесный образ жизни и встречаются почти исключительно в лесных и редколесных местообитаниях, где есть плодоносящие деревья. Около половины видов населяют горные леса на высоте до 2500 м. Многие из них обитают на островах и в прибрежных лесах, а несколько видов обитают на опушках леса или в мангровых зарослях. [8]
Тропические виды голубей могут демонстрировать богатое разнообразие цветов, предположительно для облегчения распознавания видов. [9] Оперение представителей рода Columbidae, питающихся семенами, чаще всего тускло-коричневое или серое. Обычно императорские голуби имеют темную спину и крылья, цвет которых варьируется от серого до переливающегося зеленого. Их грудь бледнее, цвет варьируется от серого до оранжевого и розового до темно-серого. Менее заметные отметины встречаются у птиц, живущих на островах. [9] Большинство видов демонстрируют слабый или нулевой половой диморфизм . [10]
Императорские голуби — крупные и очень крупные голуби; типичная длина составляет от 35 до 45 см, и у них средние или длинные хвосты. Находящийся под угрозой исчезновения маркизский императорский голубь имеет длину 50 см и является крупнейшим древесным голубем в семействе Columbidae. [16]
Жировые иглы присутствуют у D. bicolor и D. spilorrhoa . Жировые иглы представляют собой модифицированные перья, которые вырабатывают липоидное вещество, которое используется аналогично секреции копчиковой железы. Жировые иглы находятся вокруг крестца D. bicolor и других видов Columbidae. [17] [18] [19] Чистка желтым липидом приводит к изменению цвета головы и плеч D. bicolor от кремового до желтого. Окраска различается у разных особей и на разных стадиях линьки, более глубокая окраска обнаруживается непосредственно перед линькой, что приводит к некоторой путанице в определении таксонов. Функция жировых игл является спорной, с предположениями о половом сигнале, [20] антибактериальном или обонятельном сигнале. [19] Желтое липоидное вещество может выделяться из основания сломанного стержня [17]
Информации о большинстве видов Ducula мало , многие из них пугливы и живут в отдаленных районах, что затрудняет наблюдение. Размножение и гнездовое поведение видов плохо документированы. [2] [10] Несмотря на свои размеры и многочисленность, птицы могут быть незаметными, тихо кормясь в густой листве. [14]
Ducula очень мобильны и могут преодолевать большие расстояния в поисках фруктов. [21] [22] Они сильные летуны и способны летать между островами, чтобы использовать нестабильные источники пищи. Небольшие острова, флора которых не способна поддерживать долгосрочную популяцию, могут стать временным источником пищи для кочевых птиц. [10] Кром задокументировал ежедневные перелеты на расстояние более 32 км от островных гнезд до материка. [23]
Некоторые виды живут поодиночке или парами, но многие очень общительны, образуя стаи из 30–50 птиц. [10] Императорские голуби предпочитают прибрежные острова или мангровые заросли для гнездования. D. spilorrhoa образует большие колонии на побережье Квинсленда, летая в фруктовые леса днем и ночуя вместе ночью. На островах Низких островов в Северном Квинсленде в сезоны размножения 1971–1973 годов обитало от 20 000 до 25 000 птиц. [23] Подсчет, проведенный волонтерами в декабре 2014 года, показал аналогичное количество — более 22 000 императорских голубей (pipwatch.net). В отчете от 1908 года описываются стаи из 100 000 особей D. spilorrhoa , летевшие с материка к местам гнездования на острове Данк в Северном Квинсленде. [24]
Голуби пьют с помощью насосного или всасывающего механизма, который позволяет им пить, постоянно погружая клюв в воду. [25] Голуби, питающиеся фруктами, могут использовать воду из своего рациона и нуждаются в меньшем количестве воды, чем другие голуби. [2]
Императорские голуби ведут древесный образ жизни, живут в лесах и мангровых зарослях, которые могут поставлять сезонные фрукты с тропических деревьев, пальм, виноградных лоз и кустарников. Большинство птиц карабкаются по веткам и ветвям полога, наклоняясь или вися вниз головой, чтобы достать фрукты. Фрукты откручиваются от стеблей клювом и проглатываются целиком. Они способны расширять свои клювы до 40 мм, чтобы проглотить крупные фрукты. [2] [26] D. galeata может проглотить семена размером 70 мм. Их рацион может быть дополнен цветами, листьями и насекомыми. [16] [23]
В отличие от голубей, питающихся семенами, у Ducula тонкостенные желудки и короткие широкие кишки, что позволяет проходить через них крупным семенам. [22] [27] [28] После переваривания мясистых частей они выбрасывают семена целиком, таким образом играя важную роль в распространении семян. [10]
Другие роды Columbidae имеют перемалывающие желудки , которые либо уничтожают семена, либо отрыгивают более крупные семена. Некоторые крупные семена плодов поедаются как никобарскими голубями ( Colaenesa nicobarica ), так и императорскими голубями, причем первые уничтожают семена, а вторые выделяют их нетронутыми. [2] [22]
Императорские голуби являются одними из крупнейших плодоядных в лесу и могут распространять семена из плодов, слишком больших для большинства других видов. Размер плода 30 мм исключил бы всех позвоночных, кроме птиц-носорогов ( Bucerotidae ) и Ducula . [22] Голуби среднего размера, как правило, питаются плодами среднего размера, в то время как более крупные голуби питаются более крупными плодами. [29] Тихоокеанские голуби ( D. pacifica ) показали себя отличными распространителями семян в Тонга и, таким образом, играют решающую роль в управлении лесами по всей их среде обитания. [28]
Императорские голуби строят довольно хлипкие гнезда из свободно сплетенных веток, помещая их в развилку дерева. Виды, которые гнездятся в мангровых зарослях, строят более вместительные гнезда из побегов мангровых деревьев. [14] Обычно они откладывают одно яйцо с относительно коротким инкубационным периодом. Оба пола разделяют инкубацию и заботу о птенцах. [2] Дукула , типичные для большинства голубей, производят питательно богатое зобное молоко , которое позволяет птенцам быстро оперяться и покидать гнездо, сокращая их период уязвимости. Цикл размножения короткий, что позволяет выращивать несколько выводков подряд в течение длительного летнего сезона размножения. [10]
Молоко зоба — это густая сырообразная субстанция, полученная из чешуйчатых клеток, отшелушенных от зоба как самцов, так и самок голубей, что способствует высокой скорости роста у птенцов. Нет никаких исследований состава молока зоба, специфичных для Ducula . Однако у домашних голубей ( Columba livia ) обнаружено, что молоко зоба содержит липиды, белки и ферменты, [30] а также облегчает передачу материнских антител птенцам, как у млекопитающих. [31] Гипертрофия ткани зоба и выработка молока зоба определяются гормоном пролактином, как у млекопитающих. [30]
Обилие фруктов важно для успешного размножения плодоядных птиц. Крупные гнездовые колонии требуют неиспользуемого леса, чтобы обеспечить плодоносящие деревья для ежедневного питания. [32]
Различается у разных видов, но варьируется от типичных «ку» и «ку-ву» других семейств голубей до звучных «упс», [15] резких гулких криков или лающих звуков, до двусложных глубоких гулких криков. [32]
Голубиные, как правило, хорошие летуны и эффективные колонизаторы, способные совершать перелеты через океан, чтобы добраться до сезонных запасов фруктов. [32] D. bicolor частично мигрирует, его распространение меняется в зависимости от доступности пищи. [15]
Около трети существующих голубей семейства Columbidae находятся под угрозой исчезновения в большей или меньшей степени, что делает семейство одним из самых уязвимых в мире. Азия, Австралазия и Океания являются домом для почти двух третей существующих видов Columbidae, но три четверти этих видов находятся под угрозой. [4] [10]
Наибольшие угрозы для видов Columbidae — это потеря и деградация среды обитания, охота со стороны человека и чужеродные хищники. [4] Другие угрозы включают болезни и возможную конкуренцию со стороны интродуцированных видов. [16] Большие стаи Ducula мобильны и способны использовать большие площади в качестве источников пищи, но, тем не менее, уязвимы для крупномасштабной потери лесов.
Голуби используются человеком для еды и спорта. Охота на D. spillorhoa на материковой части Австралии сократила популяцию. [2] [14] Охота ради еды остается проблемой в Азии и Тихоокеанском регионе, поскольку голубиные являются вкусным источником белка. [4] Исторически, человеческое жилье было связано с вымиранием. [33]
Многие виды Ducula обитают на лесистых островах в Индийском океане, архипелагах Юго-Восточной Азии и на островах Тихого океана и Австралазии. Островные виды особенно уязвимы как высокоспециализированные популяции, плохо подготовленные к завезенным хищникам, таким как кошки, крысы и горностаи . [34]
Одним из наиболее уязвимых видов Ducula является маркизский императорский голубь ( D. galeata ), численность которого сократилась с 250 особей в 1998 году до менее 100 птиц в 2000 году. Была начата программа транслокации, в результате которой увеличилось количество островов, на которых D. galeata имеет гнездовую колонию. [16]
Плодоядные голуби играют важную роль в распространении семян и сохранении разнообразия тропических лесов. [4] [27] Потеря популяции может иметь пагубное воздействие на фауну региона, особенно когда вырубка лесов приводит к тому, что большие площади вырубаются и нуждаются в реабилитации. [35] [36]