Супертип протостомов, включая членистоногих, нематод и других.
Ecdysozoa ( ) — группа протостомных животных, [4] включающая членистоногих ( насекомые , хелицераты (включая паукообразных ), ракообразных и многоножек ), нематод и несколько более мелких типов . Группировка этих типов животных в одну кладу была впервые предложена Eernisse et al . (1992) на основе филогенетического анализа 141 морфологического признака ультраструктурных и эмбриологических фенотипов . [5] Эта клада, то есть группа, состоящая из общего предка и всех его потомков, была официально названа Агинальдо и др. в 1997 году, главным образом, на основе филогенетических деревьев , построенных с использованием генов 18S рибосомальной РНК . [6]
Крупное исследование, проведенное Dunn et al. в 2008 году . решительно поддерживал монофилию Ecdysozoa. [7]
Группа Ecdysozoa подтверждается многими морфологическими признаками, включая рост путем шелушения , линьки кутикулы – без митоза в эпидермисе – под контролем прогормона экдизона и внутреннего оплодотворения. [8]
Первоначально эту группу оспаривало значительное меньшинство биологов. Некоторые выступали за группировки, основанные на более традиционных таксономических методах [9] , в то время как другие оспаривали интерпретацию молекулярных данных. [10] [11]
Этимология
Название Ecdysozoa — «научное» греческое , происходящее от ἔκδυσις ( ékdusis ) «линять» + ζῷον ( zôion ) «животное» .
Характеристики
Наиболее примечательной характеристикой, присущей экдизозоям, является трехслойная кутикула (четыре у Tardigrada [12] ), состоящая из органического материала, которая периодически линяет по мере роста животного. Этот процесс линьки называется шелушением и дал группе название. У экдизозоев отсутствуют локомоторные реснички , и они производят в основном амебоидные сперматозоиды, а их эмбрионы не подвергаются спиральному дроблению , как у большинства других протостом. Наследственно у этой группы были склеротизированные зубы в передней кишке и кольцо шипов вокруг ротового отверстия, хотя эти особенности были вторично утеряны в некоторых группах. [13] Дыхательная и кровеносная система присутствует только у онихофоров и членистоногих (часто отсутствует у более мелких членистоногих, таких как клещи); в остальных группах обе системы отсутствуют.
Филогения
К Ecdysozoa относятся следующие типы: Arthropoda , Onychophora , Tardigrada , Kinorhyncha , Priapulida , Loricifera , Nematoda и Nematomorpha . Несколько других групп, таких как гастротрихи , считались возможными членами, но у них нет главных героев группы, и теперь они размещены в других местах. Членистоногие, онихофоры и тихоходки были сгруппированы вместе как панартроподы , потому что они отличаются сегментированным строением тела. [14] Данн и др. в 2008 году предположил, что тихоходок можно сгруппировать вместе с нематодами, оставив Onychophora в качестве сестринской группы членистоногим. [7] Члены Ecdysozoa, не являющиеся панартроподами, были сгруппированы как Cycloneuralia , но их чаще считают парафилетическими , поскольку они представляют примитивное состояние, из которого произошли Panarthropoda. [15]
Современное консенсусное филогенетическое древо протостом показано ниже. [16] [17] [18] [19] [20] [21] Это указано, когда примерно клады трансформировались в более новые клады миллионы лет назад (млн лет назад); пунктирные линии показывают особенно неопределённые места размещения. [22]
Филогенетическое древо основано на данных Nielsen et al . [23] и Ховард и др . [24]
Старые альтернативные группы
Гипотеза артикулата
Группировка, предложенная Aguinaldo et al. почти повсеместно принята, заменяя старую гипотезу о том, что Panarthropoda следует классифицировать вместе с Annelida в группе, называемой Articulata , и что Ecdysozoa полифилетичны . Нильсен предположил, что возможным решением является рассматривать Ecdysozoa как сестринскую группу Annelida , [25] , хотя позже считал их неродственными. [26]
Включение круглых червей в состав Ecdysozoa первоначально оспаривалось [10] [27] [28], но с 2003 года сформировался широкий консенсус в поддержку Ecdysozoa [29] , а в 2011 году медаль Дарвина-Уоллеса была вручена Джеймсу Лейку. за открытие новой филогении животных, состоящей из Ecdysozoa, Lophotrochozoa и Deuterostomia. [30]
Гипотеза целомат
До предложения Агинальдо Ecdysozoa одна из преобладающих теорий эволюции двусторонних животных была основана на морфологии полостей их тела . Существовало три типа или степени организации: Acoelomata (без целома ), Pseudocoelomata (частичный целом) и Eucoelomata (истинный целом ). Адутте и его коллеги были одними из первых, кто решительно поддержал Ecdysozoa. [31] С появлением молекулярной филогенетики гипотеза целомат была оставлена, хотя некоторая молекулярная филогенетическая поддержка целомат продолжалась вплоть до 2005 года. [32]
Рекомендации
- ^ ab Ховард Р.Дж., Джакомелли М., Лозано-Фернандес Дж., Эджкомб Г.Д., Флеминг Дж.Ф., Кристенсен Р.М. и др. (2022). «Эдиакарское происхождение экдисозоа: объединение ископаемых и филогеномных данных». Журнал Геологического общества . 179 (4). Бибкод : 2022JGSoc.179..107H. дои : 10.1144/jgs2021-107. hdl : 2445/186596 . S2CID 246494357 . Проверено 30 июля 2023 г.
- ^ Лю, Юньхуань; Карлайл, Эмили; Чжан, Хуацяо; Ян, Бен; Штайнер, Майкл; Шао, Тецюань; и другие. (17 августа 2022 г.). «Saccorhytus — ранний экдисозой, а не самый ранний вторичноротый». Природа . 609 (7927): 541–546. Бибкод : 2022Natur.609..541L. doi : 10.1038/s41586-022-05107-z. hdl : 1983/454e7bec-4cd4-4121-933e-abeab69e96c1 . ISSN 1476-4687. PMID 35978194. S2CID 251646316.
- ^ Ховард, Ричард Дж.; Эджкомб, Грегори Д.; Ши, Сяомэй; Хоу, Сянгуан; Ма, Сяоя (23 ноября 2020 г.). «Наследственная морфология Ecdysozoa, ограниченная раннекембрийской стеблевой группой ecdysozoa». Эволюционная биология BMC . 20 (1): 156. дои : 10.1186/s12862-020-01720-6 . ISSN 1471-2148. ПМЦ 7684930 . ПМИД 33228518.
- ^ Телфорд, Максимилиан Дж.; Бурла, Сара Дж.; Эконому, Эндрю; Папийон, Дэниел; Рота-Стабелли, Омар (2008). «Эволюция Ecdysozoa». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1529–1537. дои : 10.1098/rstb.2007.2243. ISSN 0962-8436. ПМК 2614232 . ПМИД 18192181.
- ^ Эрниссе, диджей; Альберт, Дж.С.; Андерсон, Ф.Е. (1992). «Annelida и Arthropoda не являются сестринскими таксонами: филогенетический анализ морфологии спиральных многоклеточных животных». Систематическая биология . 41 (3): 305–330. doi : 10.1093/sysbio/41.3.305.
- ^ Агинальдо, АМА; Турбевилль, Дж. М.; Линфорд, Лос-Анджелес; Ривера, MC; Гэри-младший; Рафф, РА; Лейк, Дж.А. (29 мая 1997 г.). «Свидетельства существования клады нематод, членистоногих и других линяющих животных». Природа . 387 (6632): 489–493. Бибкод : 1997Natur.387R.489A. дои : 10.1038/387489a0. PMID 9168109. S2CID 4334033.
- ^ Аб Данн, CW; Хейнол, А.; Матус, DQ; Панг, К.; Браун, МЫ; Смит, ЮАР; и другие. (10 апреля 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Бибкод : 2008Natur.452..745D. дои : 10.1038/nature06614. PMID 18322464. S2CID 4397099.
- ^ Топор, П. (1985). «Положение Gnatostomulida и Platyhelminthes в филогенетической системе Bilateria». В Конвее Моррисе, С.; Джордж, доктор юридических наук; Гибсон, Р.; Платт, Х.М. (ред.). Происхождение и взаимоотношения низших беспозвоночных. Специальный том Ассоциации систематики. Том. 28. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Кларендон / Издательство Оксфордского университета. стр. 168–180. ISBN 019857181X. OCLC 59186778 – через Интернет-архив (archive.org).
материалы международного симпозиума, состоявшегося в Лондоне, сентябрь 1983 г.
ISBN 9780198571810 - ^ Нильсен, Клаус (1995). Эволюция животных: взаимоотношения живых типов . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-850682-9.
- ^ Аб Блэр, JE; Икео, Казухо; Годобори, Такаши; Хеджес, С. Блэр (8 апреля 2002 г.). «Эволюционное положение нематод». Эволюционная биология BMC . 2 :7. дои : 10.1186/1471-2148-2-7 . ПМК 102755 . ПМИД 11985779.
- ^ Вегеле, JW; Эриксон, Т.; Локхарт, П.; Мисоф, Б. (декабрь 1999 г.). «Ecdysozoa: артефакт или монофилум?». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 37 (4): 211–223. дои : 10.1111/j.1439-0469.1999.tb00985.x .
- ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 877–880. ISBN 0-03-056747-5.
- ^ Смит, Мартин Р.; Карон, Жан-Бернар (2 июля 2015 г.). «Голова галлюцигении и глоточный каркас ранних экдизозоев» (PDF) . Природа . 523 (7558): 75–78. Бибкод : 2015Natur.523...75S. дои : 10.1038/nature14573. PMID 26106857. S2CID 205244325.
- ^ "Панартроподы". Палеос (palaeos.com) . Беспозвоночные. Архивировано из оригинала 7 февраля 2007 г. Проверено 17 февраля 2007 г.
- ^ Вебстер, Бонни Л.; Копли, Ричард Р.; Дженнер, Рональд А.; Маккензи-Доддс, Жаклин А.; Бурла, Сара Дж.; Рота-Стабелли, Омар; и другие. (ноябрь 2006 г.). «Митогеномика и филогомика выявили приапулидных червей как существующие модели предков Ecdysozoa». Эволюция и развитие . 8 (6): 502–510. дои : 10.1111/j.1525-142X.2006.00123.x. PMID 17073934. S2CID 22823313.
- ^ Эджкомб, Грегори Д.; Гирибет, Гонсало; Данн, Кейси В.; Хейнол, Андреас; Кристенсен, Рейнхардт М.; Невес, Рикардо К.; и другие. (июнь 2011 г.). «Отношения многоклеточных животных более высокого уровня: недавний прогресс и оставшиеся вопросы». Организмы, разнообразие и эволюция . 11 (2): 151–172. дои : 10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID 32169826.
- ^ Фрёбиус, Андреас К.; Фанч, Питер (4 апреля 2017 г.). «Гены Rotiferan Hox дают новое представление об эволюции строения тела многоклеточных животных». Природные коммуникации . 8 (1): 9. Бибкод : 2017NatCo...8....9F. doi : 10.1038/s41467-017-00020-w. ПМК 5431905 . ПМИД 28377584.
- ^ Смит, Мартин Р.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Когти галлюцигении, похожие на онихофоры, и случай Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–366. Бибкод : 2014Natur.514..363S. дои : 10.1038/nature13576. PMID 25132546. S2CID 205239797.
- ^ "Palaeos Metazoa: Ecdysozoa". palaeos.com . Проверено 2 сентября 2017 г.
- ^ Ямасаки, Хироши; Фудзимото, Синта; Миядзаки, Кацуми (июнь 2015 г.). «Филогенетическое положение Loricifera выведено на основе почти полных последовательностей генов 18S и 28S рРНК». Зоологические письма . 1 : 18. дои : 10.1186/s40851-015-0017-0 . ПМЦ 4657359 . ПМИД 26605063.
- ^ Нильсен, К. (2002). Эволюция животных: взаимоотношения живых типов (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-850682-1.
- ^ Петерсон, Кевин Дж.; Коттон, Джеймс А.; Гелинг, Джеймс Г.; Пизани, Давиде (27 апреля 2008 г.). «Появление билатерий в Эдиакаре: соответствие между генетическими и геологическими записями окаменелостей». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1435–1443. дои : 10.1098/rstb.2007.2233. ПМК 2614224 . ПМИД 18192191.
- ^ Нильсен, Клаус; Брюне, Тибо; Арендт, Детлев (22 августа 2018 г.). «Эволюция двустороннего рта и ануса». Экология и эволюция природы . 2 (9): 1358–1376. дои : 10.1038/s41559-018-0641-0. ISSN 2397-334Х. PMID 30135501. S2CID 52067372.
- ^ Ховард, Ричард Дж.; Джакомелли, Маттиа; Лосано-Фернандес, Хесус; Эджкомб, Грегори Д.; Флеминг, Джеймс Ф.; Кристенсен, Рейнхардт М.; и другие. (10 марта 2022 г.). «Эдиакарское происхождение Ecdysozoa: объединение ископаемых и филогеномных данных». Журнал Геологического общества . 179 (4). Бибкод : 2022JGSoc.179..107H. дои : 10.1144/jgs2021-107. hdl : 2445/186596 . ISSN 0016-7649. S2CID 246494357.
- ^ Нильсен, К. (сентябрь 2003 г.). «Предложение решения спора между Articulata и Ecdysozoa». Зоологика Скрипта . 32 (5): 475–482. дои : 10.1046/j.1463-6409.2003.00122.x. S2CID 1416582.
- ^ Нильсен, Клаус (2012). Эволюция животных: взаимоотношения живых типов (3-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-960603-0.
- ↑ Зрзавы, Дж. (12 января 2002 г.). «Ecdysozoa против Articulata: клады, артефакты, предрассудки». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 39 (3): 159–163. дои : 10.1046/j.1439-0469.2001.00168.x .- в поддержку клады Ecdysozoa
- ^ Вегеле, JW; Мисоф, Б. (сентябрь 2001 г.). «О качестве доказательств в реконструкции филогении: ответ на защиту Зрзавы гипотезы« Ecdysozoa »». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 39 (3): 165–176. дои : 10.1046/j.1439-0469.2001.00177.x .
- ^ Телфорд, Максимилиан Дж.; Литтлвуд, Д. Тимоти Дж. (27 апреля 2008 г.). «Эволюция животных: введение в празднование трехсотлетия Линнея». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1421–1424. дои : 10.1098/rstb.2007.2231. ПМК 2394567 . ПМИД 18192193.
- ^ «Медаль Дарвина-Уоллеса» (пресс-релиз). Линнеевское общество Лондона . Проверено 28 февраля 2018 г.
- ^ Адутте, А.; Балавуан, Г.; Лартильо, Н.; Леспине, О.; Прюдом, Б.; де Роса, Р. (25 апреля 2000 г.). «Новая филогения животных: надежность и последствия». Особая функция. Труды Национальной академии наук США . 97 (9): 4453–4456. Бибкод : 2000PNAS...97.4453A. дои : 10.1073/pnas.97.9.4453 . ПМК 34321 . ПМИД 10781043.
- ^ Филип, ГК; Криви, CJ; Макинерни, Дж. О. (9 февраля 2005 г.). «Opisthokonta и Ecdysozoa не могут быть кладами: более сильная поддержка для группировки растений и животных, чем для животных и грибов, и более сильная поддержка для Coelomata, чем для Ecdysozoa». Молекулярная биология и эволюция . 22 (5): 1175–1184. дои : 10.1093/molbev/msi102 . ПМИД 15703245.
Внешние ссылки
- «Введение экдисозоа». Фила. Музей палеонтологии Калифорнийского университета (ucmp.berkeley.edu) . Беркли, Калифорния.
- «Экдисозоа». Королевства / Анималия. palaeos.com . Архивировано из оригинала 13 марта 2003 г.
- «Тихоходки и экдисозоа». Тихоходки. Nematodes.org . Архивировано из оригинала 18 июня 2008 г.
- Шмидт-Раэса, Андреас; Бартоломеус, Томас; Лембург, Кристиан; Элерс, Ульрих; Гэри, Джеймс Р. (декабрь 1998 г.) [6 января 1999 г. (интернет-публикация)]. «Положение членистоногих в филогенетической системе». Журнал морфологии . 238 (3): 263–285. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199812)238:3<263::AID-JMOR1>3.0.CO;2-L. PMID 29852696. S2CID 46920478. «Абстракция и изображения». chuma.cas.usf.edu/~garey . Архивировано из оригинала 10 мая 2010 г.
- Гэри, Джеймс Р.; Шмидт-Раэса, Андреас (декабрь 1998 г.) [3–7 января 1998 г.]. Существенная роль «второстепенных» типов в понимании эволюции животных. Ежегодное собрание Общества интегративной и сравнительной биологии, 3–7 января 1998 г., Бостон, Массачусетс. Симпозиум по эволюционным взаимоотношениям многоклеточных типов: достижения, проблемы и подходы. Американский зоолог . Том. 38, нет. 6. С. 907–917. дои : 10.1093/icb/38.6.907 . JSTOR 4620218. Архивировано из оригинала 13 марта 2003 г. Получено 30 июля 2023 г. - через chuma.cas.usf.edu/~garey.
- «Нематоморфа». Nematomorpha.net .
Wikispecies содержит информацию, связанную с
Ecdysozoa .