Elasmotherium — вымерший род крупных носорогов , эндемичных для Восточной Европы и Центральной Азии, с отдельными находками из Восточной Азии в период с позднего миоцена до позднего плейстоцена , с самыми молодыми надежными датировками около 39 000 лет назад. Это был последний выживший член Elasmotheriinae , отличительной группы носорогов, отдельной от группы, которая содержит современных носорогов (Rhinocerotinae). [2]
Признано пять видов. Род впервые появился в позднем миоцене на территории современного Китая, вероятно, произойдя от Sinotherium , прежде чем распространиться в Понтийско-Каспийские степи , на Кавказ и в Центральную Азию . [3] Самый известный вид Elasmotherium , E. sibiricum , иногда называемый сибирским единорогом , [4] был размером с мамонта и, как часто предполагают, имел один очень большой рог. Однако рог так и не был найден, и другие авторы предполагают, что рог, вероятно, был намного меньше. Как и все носороги, эласмотерии были травоядными . В отличие от любых других носорогов и любых других копытных, за исключением некоторых нотоунгулярных , его высококорончатые коренные зубы постоянно росли, и он, вероятно, был приспособлен к пастбищной диете. Его ноги были длиннее, чем у других носорогов, и были приспособлены для галопа, что придавало ему походку, напоминающую лошадиную.
Elasmotherium был впервые описан в 1809 году немецким/русским палеонтологом Готхельфом Фишером фон Вальдхаймом на основе левой нижней челюсти, четырех моляров и корня зуба третьего премоляра , который был подарен Московскому университету княгиней Екатериной Дашковой в 1807 году. Он впервые объявил об этом на презентации 1808 года перед Московским обществом естествоиспытателей . [5] Название рода происходит от древнегреческого elasmos «слоистый» и therion «зверь» в отношении слоистой складчатости зубной эмали ; а название вида sibericus, вероятно, является ссылкой на преимущественно сибирское происхождение коллекции княгини Дашковой. Однако точное происхождение образца неизвестно. В 1877 году немецкий натуралист Иоганн Фридрих фон Брандт поместил его в недавно созданное подсемейство Elasmotheriinae , отдельно от современных носорогов. [6]
Род известен по сотням находок, в основном черепных фрагментов и зубов, но в некоторых случаях почти полных скелетов посткраниальных костей, разбросанных по Евразии от Восточной Европы до Китая. [7] Десятки черепов были реконструированы и получили археологические идентификаторы. Разделение на виды основано в основном на тонких различиях зубов и челюстей, а также форме черепа. [8]
Elasmotherium принадлежит к подсемейству Elasmotheriinae , отличному от подсемейства Rhinocerotinae , включающего всех ныне живущих носорогов . Глубина раскола между Elasmotheriinae и Rhinocerotinae является предметом споров. Более ранние оценки относят возраст расхождения примерно к 47 миллионам лет назад, в эоцене , [ 2] в то время как более поздние оценки относят раскол примерно к 35 миллионам лет назад, в олигоцене . [9]
Elasmotherium — единственный известный представитель Elasmotheriinae, появившийся после миоцена , остальные вымерли с расширением саванн. [10] Самый древний известный вид Elasmotherium — Elasmotherium primigenium из позднего миоцена уезда Динбянь в Шэньси , Китай. Elasmotherium , вероятно, произошел от Sinotherium , рода эласмотериев, также обнаруженного в Китае. [11] Elasmotherium прибыл в Восточную Европу около 2,5 миллионов лет назад, в самом начале эпохи плейстоцена. [12]
Гипсодонтия , то есть строение зубов, при котором моляры имеют высокие коронки , а эмаль простирается ниже линии десен, считается характерной чертой Elasmotheriinae [13], возможно, как адаптация к более тяжелым зернам, характерным для прибрежных зон на берегах рек. [14]
Помимо вышеупомянутого E. primigenium , существует четыре хроновида Elasmotherium , которые — от самого старого к самому молодому — E. chaprovicum , E. peii, E. caucasicum и E. sibiricum, и которые вместе охватывают период от позднего плиоцена до позднего плейстоцена. [3]
Вид эласмотериев, обнаруженный в предшествующем хапровском или хапровском фаунистическом комплексе, сначала был принят за E. caucasicum [ 15] , а затем на основе строения зубов был переопределен как новый вид, E. chaprovicum (Швырева, 2004), названный в честь хапровского фаунистического комплекса. [8] Хапров находится в среднем виллафранке , MN17, который охватывает пьяченц позднего плиоцена и гелазий раннего плейстоцена Северного Кавказа , Молдовы и Азии и датируется 2,6–2,2 млн лет назад. [16]
E. peii был впервые описан (Chow, 1958) по останкам, найденным в Шэньси , Китай. [ 17] Дополнительные останки из Шэньси были описаны в 2018 году . [18] Вид также известен по многочисленным останкам из классического диапазона Elasmotherium, некоторые источники считали этот вид синонимом E. caucasicum , но в настоящее время он считается отдельным. [3] он обнаружен в фаунистическом комплексе Псекупс между 2,2 и 1,6 млн лет назад. [3]
E. caucasicum был впервые описан русским палеонтологом Алексеем Борисяком в 1914 году, который сказал, что он, по-видимому, процветал в Черноморском регионе как член раннеплейстоценовой таманской фаунистической единицы (1,1–0,8 млн лет назад, Таманский полуостров ). Это наиболее часто встречающееся млекопитающее этого сообщества. E. caucasicum считается более примитивным, чем E. sibiricum , и, возможно, представляет собой предковую группу. [19] [20] Он также известен в северном Китае из раннеплейстоценовой нихэванской фаунистической ассоциации и вымер примерно 1,6 млн лет назад . Это говорит о том, что эласмотерий развивался отдельно в России и Китае. [14]
E. sibiricum , описанный Иоганном Фишером фон Вальдхаймом в 1808 году, и хронологически самый поздний вид последовательности, появившийся в среднем плейстоцене , простираясь от юго-западной России до Западной Сибири и на юг до Украины и Молдовы . [21]
Elasmotherium обычно реконструируется как мохнатое животное, как правило, основываясь на шерстистости, представленной в современной мегафауне, такой как мамонты и шерстистые носороги. Однако иногда его изображают голым, как современных носорогов. В 1948 году русский палеонтолог Валентин Теряев предположил, что он был полуводным с куполообразным рогом и напоминал бегемота , потому что у животного было 4 пальца, как у болотного тапира, а не 3 пальца, как у других носорогов, но с тех пор было показано, что у Elasmotherium было только 3 функциональных пальца, [6] и реконструкция Теряева не привлекла особого внимания ученых. [6] [14]
Известные экземпляры E. sibiricum достигают до 4,5 м (15 футов) в длину, с высотой плеч до 2,5 м (8 футов 2 дюйма), в то время как E. caucasicum достигает по крайней мере 5 м (16 футов) в длину тела с предполагаемой массой 3,5–5 тонн (3,9–5,5 коротких тонн), [6] [22] что делает Elasmotherium крупнейшими носорогами четвертичного периода . [2] Оба вида были одними из крупнейших носорогов, сопоставимыми по размеру с шерстистым мамонтом и крупнее современного шерстистого носорога . [23] [10] Стопы были копытными , передние больше задних, с 3 пальцами спереди и сзади, с рудиментарной пятой пястной костью . [24]
Как и у других носорогов, у эласмотерия было два премоляра и три моляра для жевания, а резцов и клыков не было , вместо этого он полагался на хватательную губу для захвата пищи. [6] Эласмотерии были эугипсодонтами с большими коронками зубов и эмалью, простирающейся ниже линии десен, и постоянно растущими зубами.
Окаменелости эласмотерия редко содержат следы корней зубов . [ необходима ссылка ]
Традиционно считается, что у эласмотерия был роговой рог, на который указывает круглый купол на лбу, с бороздчатой поверхностью глубиной 13 см (5 дюймов) и окружностью 90 см (3 фута). Борозды интерпретируются как места расположения кровеносных сосудов для ткани, образующей рог. [25] [26]
У носорогов рог не прикреплен к кости, а растет из поверхности плотной кожной ткани, закрепляясь путем создания неровностей и складок кости. [27] Самый внешний слой ороговеет. [28] По мере старения слоев рог теряет диаметр из-за деградации кератина из-за ультрафиолетового света, высыхания и постоянного износа. [29] Однако отложения меланина и кальция в центре затвердевают кератин, что придает рогу его характерную форму. [30]
Вероятно, на спине был большой горб мышц, который, как принято считать, поддерживал тяжелый рог. [31]
Исследование 2021 года ставит под сомнение предположения о наличии у Elasmotherium рога, сравнивая его черепной купол и мускулатуру шеи с таковыми у современных носорогов. Исследование показывает, что оба не подходят для большого рога и, скорее всего, указывают на меньший рог, и что купол мог функционировать как своего рода резонирующая камера, похожая на ту, что есть у Rusingoryx и гребней гадрозавров . [32]
Современные гипсодонтные копытные млекопитающие, как правило, являются травоядными в открытых средах [33] , а гипсодонтность, возможно, является адаптацией к жеванию жесткой, волокнистой травы. [34] Износ зубов у эласмотерия похож на износ зубов у пасущегося белого носорога [35] , и обе их головы имеют нисходящую ориентацию, что указывает на схожий образ жизни и способность дотягиваться только до низкорасположенных растений. Фактически, голова эласмотерия имела самый тупой угол среди всех носорогов и могла дотягиваться только до самых нижних уровней, поэтому, должно быть, они постоянно паслись. [26] Эласмотерий также демонстрирует эугипсодонтность (постоянно растущие зубы), что обычно наблюдается у грызунов [36] , и на физиологию зубов могло повлиять вытаскивание пищи из влажной, зернистой почвы. Поэтому они могли обитать как в мамонтовых степях , так и на прибрежных берегах рек, подобно современным мамонтам. [14]
У эласмотерия были похожие конечности для бега, как у белого носорога, который бегает со скоростью 30 км/ч (19 миль/ч) с максимальной скоростью 40–45 км/ч (25–28 миль/ч). Однако эласмотерий весил вдвое больше — около 5 т (5,5 коротких тонн) — и, следовательно, имел более ограниченную походку и подвижность, вероятно, достигая гораздо более низких скоростей. Слоны, весящие 2,5–11 т (2,8–12,1 коротких тонн), не могут превышать скорость 20 км/ч (12 миль/ч). [37]
Ранее считалось, что эласмотерий вымер около 200 000 лет назад в ходе обычного вымирания [2] , но фрагменты черепа E. sibiricum из Павлодарской области , Казахстан, показывают его существование на Западно-Сибирской равнине около 36 000–35 000 лет назад. [2] Отдельные останки возрастом 50 000 лет известны из сибирских пещер Смеловская и Батпак, вероятно, их затащил туда хищник. [38]
Это время примерно совпадает с вымиранием плейстоцена , во время которого вымерло множество видов млекопитающих с массой тела >45 кг. Это совпало с переходом к более прохладному климату, что привело к замене трав и злаков лишайниками и мхами, и миграцией современных людей в эту область. [2]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )