stringtranslate.com

Палеолоксодон Реки

Palaeoloxodon recki , часто известный под синонимом Elephas recki, является вымершим видом слонов , обитавшим в Африке и Западной Азии с плиоцена или раннего плейстоцена до среднего плейстоцена . На протяжении большей части своего существования вид (в широком смысле) представлял собой доминирующий вид слонов в Восточной Африке. [1] Вид делится на пять примерно хронологически последовательных подвидов. В то время как тип и последний подвид P. recki recki , а также предшествующий ему P. recki ileretensis широко признаны тесно связанными и предковыми для евразийского Palaeoloxodon , отношения других, хронологически более ранних подвидов с P. recki recki , P. recki ileretensis и Palaeoloxodon неопределенны, и предполагается, что они не связаны и должны быть возвышены до отдельных видов.

Таксономия

Первоначально вид был назван по образцам, найденным в пласте IV в ущелье Олдувай , Танзания , Вильгельмом Отто Дитрихом в 1915 году, первоначально как подвид европейского слона с прямыми бивнями , который сейчас называется Palaeoloxodon antiquus, как Elephas antiquus recki . [2] Он был назван в честь Ганса Река , немецкого палеонтолога и геолога, который провел первоначальное обследование ущелья в 1913 году и собрал значительное количество окаменелостей из этой местности. [3] Камиль Арамбург в 1942 году описал дополнительные образцы этого вида из долины реки Омо в Эфиопии и предположил, что они достаточно самобытны, чтобы заслуживать помещения в отдельный вид E. recki. Эти два месторождения не являются одновременными, и образцы из каждой местности морфологически отличаются друг от друга, что привело к путанице относительно того, какая местность представляет «типичную» морфологию вида. [2] Отнесение Elepas recki к роду Elephas оспаривалось ещё в 1942 году, когда в посмертной монографии Дугласа Гордона Макиннеса и Генри Фэрфилда Осборна об ископаемых хоботных было высказано предположение, что Elephas recki следует отнести к роду Palaeoloxodon , хотя многие более поздние авторы продолжали относить этот вид к роду Elephas, рассматривая Palaeoloxodon как подрод Elephas . [3]

В публикациях Мишеля Бедена 1980-х годов, посвященных Elephas recki, основное внимание уделялось морфологии моляров [4] [5] [6], в которых были определены пять последовательных подвидов, от самых старых к самым молодым, с возрастом, указанным в соответствии с Сандерсом (2023) [3] :

В течение десятилетий после публикаций Бедена его взгляд на « Elephas recki » как на последовательность подвидов принимался как ортодоксальный. Однако взгляды Бедена на эволюцию Elephas recki были оспорены работами Нэнси Тодд, опубликованными в 2001 и 2005 годах. [2] Тодд обнаружила, что различные подвиды демонстрируют высокую изменчивость молярных размеров внутри подвида, но низкую изменчивость между подвидами, и что не все подвиды группируются вместе друг с другом в кладистическом анализе , как можно было бы ожидать, если бы они образовывали один вид, при этом E. r. brumpti, E. r. shungurensis и E. r. atavus были помещены отдельно от E. r. ileretensis и E. r. recki, и что предполагаемые подвиды в значительной степени хронологически перекрывались, хотя более поздние работы показали, что это хронологическое перекрытие, вероятно, было преувеличено. [3]

Кандидатская диссертация Стивена Чжана 2020 года, посвященная в первую очередь морфологии черепа, снова поставила под сомнение монофилию Elephas recki в целом, обнаружив, что, хотя E. r. ileretensis и E. recki recki имеют тесную связь с евразийским Palaeoloxodon, который, как показывают генетические данные, тесно связан с африканскими слонами ( Loxodonta ), другой названный подвид E. recki, вероятно, не был связан и более тесно связан с истинными представителями рода Elephas (который включает современного азиатского слона ). Чжан предположил, что E. r. brumpti является синонимом «Elephas» planifrons , в первую очередь известного из позднего плиоцена-раннего плейстоцена Индийского субконтинента, и что этот вид следует отнести к Phanagoroloxodon , в то время как E. r. atavus следует повысить до статуса полного вида как истинного представителя рода Elephas . Однако, хотя Сандерс (2023) признал, что E. r. brumpti вряд ли тесно связан с E. recki recki, он отверг синонимию E. r. brumpti с "Elephas" planifrons ( хотя он предположил, что эти два вида могут быть сестринскими), и поставил под сомнение их размещение в Phanagoroloxodon , в то время как он считал связь E. r. atavus с E. recki recki неопределенной. [3]

За пределами своего основного распространения в Восточной Африке. Также было высказано предположение, что материал из Западной Азии , включая материал из самого раннего среднеплейстоценового (ок. 780 000 лет назад) палеолитического археологического памятника Гешер Бнот Яаков (ранее приписываемого P. antiquus ) на севере Израиля, среднеплейстоценового (ок. 500 000 лет назад) памятника Ти'с-эль-Гада на севере Саудовской Аравии и позднесреднеплейстоценового памятника Шишан-Марш в Иордании, принадлежит P. recki recki . [7] [8] [9] [3]

Описание

Представители этого вида были крупнее любого живущего слона. Крупный, в основном полный самец P. recki atavus [3] из Кооби Фора , Кения, которому, как предполагается, было около 40 лет, когда он умер, был оценен в исследовании 2016 года как 4,27 метра (14,0 футов) в высоту в плечах и весил 12,3 тонны (27 000 фунтов) [10] , при этом бивни некоторых особей P. recki достигали 4 метров (13 футов) в длину, а масса, вероятно, значительно превышала 100 килограммов (220 фунтов). [11] В 2024 году Бисвас, Чанг и Цай оценили его максимальную высоту плеча более 4,23 метра (13,9 фута), а предполагаемая масса тела 7 измеренных особей варьировалась от 4,5 до 15,3 тонны (9 900–33 700 фунтов). [12] По сравнению с большинством евразийских видов Palaeoloxodon, теменно-затылочный гребень P. recki recki наверху черепа развит слабо. Лоб высокий и двояковыпуклый. Как и у евразийских видов Palaeoloxodon , предчелюстные кости P. recki recki, содержащие бивни, расширяются латерально наружу. [7] Со временем коренные зубы P. recki показывают увеличивающееся количество пластинок и большую высоту коронки ( гипсодонтность ). [13]

Экология

Все названные подвиды P/E. recki, независимо от истинных эволюционных связей, как полагают, были преданными травоядными , причем коренные зубы более поздних подвидов демонстрируют большую приспособленность к выпасу, чем у более ранних подвидов. [1]

Эволюционная история

После появления P. recki в Африке, в конце раннего плейстоцена, около 800 000 лет назад, популяция P. recki recki мигрировала из Африки, положив начало евразийской радиации Palaeoloxodon. [14] Его потомок или последняя эволюционная стадия, Palaeoloxodon iolensis , известен по останкам, найденным по всей Африке в период с конца среднего плейстоцена до позднего плейстоцена . После вымирания P. iolensis его заменил современный африканский слон ( Loxodonta africana ). [1]

Отношения с людьми

На нескольких участках по всей Африке были найдены останки P. recki , связанные с каменными орудиями. В некоторых случаях, как, например, в Олдувайском FLK, это, вероятно, совпадение, но в других случаях, где есть следы порезов, они, вероятно, являются доказательством разделки туш архаичными людьми . Места, содержащие останки P. recki с следами порезов и/или каменными орудиями, включают верхний слой II на участке Беллс-Коронго в ущелье Олдувай, датируемый примерно 1,35 миллиона лет назад, который, как предполагается, является самым древним участком в мире с надежными доказательствами разделки слонов, связанными с каменными орудиями олдувайского типа, и участок 15 бассейна Олоргесайли в Кении, датируемый 992–974 000 лет назад, и участок Надунга 4 около озера Туркана, Кения, датируемый примерно 700 000 лет назад. Местонахождение Барогали в Джибути, датируемое 1,6-1,3 миллиона лет назад, где был найден разобщенный образец P. recki (предположительно E. recki atavus [3] ) с многочисленными каменными орудиями (вероятно, олдованскими), созданными на месте, также было предложено считать местом разделки. Образец P. recki из Гешер Бнот Яаков ассоциируется с ашельским каменным топором и другими двусторонними орудиями и демонстрирует следы порезов и переломов, указывающие на разделку, хотя перелом черепа, который, как предполагалось, был результатом попытки извлечь мозг, может быть альтернативным результатом посмертного вытаптывания . [15]

Галерея

Ссылки

  1. ^ abc Манти, Фредрик Кьяло; Сандерс, Уильям Дж.; Плавкан, Дж. Майкл; Серлинг, Туре Э.; Браун, Фрэнсис Х. (сентябрь 2020 г.). «Слоны позднего среднего плейстоцена из Натодомери, Кения, и исчезновение слонов (хоботков, млекопитающих) в Африке». Журнал эволюции млекопитающих . 27 (3): 483–495. дои : 10.1007/s10914-019-09474-9. ISSN  1064-7554. S2CID  198190671.
  2. ^ abc Тодд, Нэнси Э. (январь 2005 г.). «Повторный анализ африканского Elephas recki: последствия для времени, пространства и таксономии». Quaternary International . 126–128: 65–72. doi :10.1016/j.quaint.2004.04.015.
  3. ^ abcdefgh Сандерс, Уильям Дж. (2023-07-07). Эволюция и ископаемые останки африканских хоботных (1-е изд.). Boca Raton: CRC Press. стр. 267–293. doi :10.1201/b20016. ISBN 978-1-315-11891-8.
  4. ^ Беден, М. 1980. Elephas Recki Dietrich, 1915 (Proboscidea, Elephantidae). Эволюция плио-плейстоцена в Восточной Африке. Геобиос 13 (6): 891-901. Лион.
  5. ^ Беден, М. 1983. Семейство Elephantidae. В JM Harris (ред.), Исследовательский проект Koobi Fora. Том 2. Ископаемые копытные: хоботные, непарнокопытные и свиньи: 40-129. Оксфорд: Clarendon Press.
  6. ^ Беден, М. 1987. Les faunes Plio-Pléistocène de la basse vallée de l'Omo (Эфиопия), Vol. 2: Слоны (Mammalia-Proboscidea) (режиссеры Ю. Коппенс и Ф.К. Хауэлл): 1-162. Cahiers de Paléontologie-Travaux de Paléontologie est-africaine. Национальный центр научных исследований (CNRS). Париж.
  7. ^ ab Larramendi, Asier; Zhang, Hanwen; Palombo, Maria Rita; Ferretti, Marco P. (февраль 2020 г.). «Эволюция структуры черепа Palaeoloxodon: распутывание филогенетических, сексуально диморфных, онтогенетических и аллометрических морфологических сигналов». Quaternary Science Reviews . 229 : 106090. Bibcode : 2020QSRv..22906090L. doi : 10.1016/j.quascirev.2019.106090. S2CID  213676377.
  8. ^ Stimpson, Christopher M.; Lister, Adrian; Parton, Ash; Clark-Balzan, Laine; Breeze, Paul S.; Drake, Nick A.; Groucutt, Huw S.; Jennings, Richard; Scerri, Eleanor ML; White, Tom S.; Zahir, Muhammad; Duval, Mathieu; Grün, Rainer; Al-Omari, Abdulaziz; Al Murayyi, Khalid Sultan M. (июль 2016 г.). «Ископаемые останки позвоночных среднего плейстоцена из пустыни Нефуд, Саудовская Аравия: значение для биогеографии и палеоэкологии». Quaternary Science Reviews . 143 : 13–36. Bibcode : 2016QSRv..143...13S. doi : 10.1016/j.quascirev.2016.05.016. hdl : 10072/142575 .
  9. ^ Pokines, James T.; Lister, Adrian M.; Ames, Christopher JH; Nowell, April; Cordova, Carlos E. (март 2019 г.). «Остатки фауны из недавних раскопок на болоте Шишан 1 (SM1), позднего нижнего палеолита под открытым небом в бассейне Азрак, Иордания». Quaternary Research . 91 (2): 768–791. Bibcode : 2019QuRes..91..768P. doi : 10.1017/qua.2018.113. ISSN  0033-5894.
  10. ^ Ларраменди, А. (2016). «Высота плеча, масса тела и форма хоботных» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  11. ^ Ларраменди, Асьер (10.12.2023). «Оценка массы бивней у хоботных: комплексный анализ и прогностическая модель». Историческая биология : 1–14. doi :10.1080/08912963.2023.2286272. ISSN  0891-2963.
  12. ^ Biswas, Deep Shubhra; Chang, Chun-Hsiang; Tsai, Cheng-Hsiu (2024-07-15). "Земля гигантов: оценки массы тела Palaeoloxodon из плейстоцена Тайваня". Quaternary Science Reviews . 336 : 108761. Bibcode : 2024QSRv..33608761B. doi : 10.1016/j.quascirev.2024.108761 . ISSN  0277-3791.
  13. ^ Листер, Адриан М. (2013-06-26). «Роль поведения в адаптивной морфологической эволюции африканских хоботных». Nature . 500 (7462): 331–334. Bibcode :2013Natur.500..331L. doi :10.1038/nature12275. ISSN  0028-0836. PMID  23803767. S2CID  883007.
  14. ^ Листер, Адриан М. (2004), «Экологические взаимодействия слоновых в плейстоценовой Евразии», Палеоэкология человека в Левантийском коридоре , Oxbow Books, стр. 53–60, ISBN 978-1-78570-965-4, получено 2020-04-14
  15. ^ Хейнс, Гэри (март 2022 г.). «Позднечетвертичные стоянки хоботных в Африке и Евразии с возможными или вероятными доказательствами участия гомининов». Quaternary . 5 (1): 18. doi : 10.3390/quat5010018 . ISSN  2571-550X.