stringtranslate.com

запечатленный (ген)


engrailed является гомеодоменным транскрипционным фактором [1] , участвующим во многих аспектах многоклеточного развития. Впервые известный своей ролью в эмбриологическом развитии членистоногих , работая совместно с Hox-генами , engrailed , как было обнаружено, играет важную роль в других областях развития. Он был идентифицирован у многих двусторонних животных , включая членистоногих, позвоночных, иглокожих, моллюсков, нематод, брахиопод и полихет. [2] Он действует как «селекторный» ген, придавая определенную идентичность определенным областям тела и координируя экспрессию нижестоящих генов. [3]

Белок

engrailed (en) кодирует гомеодомен -содержащий белок транскрипционного фактора Engrailed. Гомологичные белки Engrailed обнаружены у самых разных организмов. При экспрессии в эктодерме engrailed участвует в производстве скелетного материала . [4] engrailed , или гены с очень похожими последовательностями, обнаружены у всех двусторонних животных. [4] engrailed играет ряд важнейших ролей в развитии мозга у многих видов, включая определение границы заднего и среднего мозга и помощь в управлении аксонами нейронов. [5] Это привело к предположению, что этот ген изначально выполнял нейрогенетическую функцию у предков билатерий. [6] Его экспрессия наблюдалась в повторяющихся единицах членистоногих, моллюсков, онихофор, кольчатых червей, иглокожих и амфиоксусов. [4]

Хотя традиционно считалось, что этот ген играл роль в поляризации сегментов у предковых билатерий, его связь с образованием раковин у моллюсков породила альтернативную гипотезу: что предковая роль была связана с минерализацией. [6] Даже там, где этот признак был вторично утерян (например, у онихофоры ), ген все еще экспрессируется, отмечая «призраки» раковинных пластинок, которые, как полагают, несли предки онихофоры (т.е. лобоподы). [4]

Членистоногие

В модельном организме Drosophila melanogaster engrailed действует как ген полярности сегментов на ранних стадиях эмбрионального развития. Первоначально он экспрессируется на стадиях 8–11 развития в 14 изолированных полосах клеток вдоль передне-задней оси эмбриона . Клетки, экспрессирующие engrailed, определяют самую переднюю область каждого парасегмента. Как только формируются правильные сегменты, в самой задней области каждого сегмента обнаруживаются клетки, экспрессирующие engrailed . [7]

вживленные гомологи также были обнаружены у многих других видов членистоногих, включая кузнечиков, молочая, многоножек и жуков.

Однако наследственная роль engrailed заключалась не в маркировке сегментации: он не выполняет эту роль у Onychophora . [4]

Моллюски

Хотя для минерализации это не обязательно, моллюски используют выгравированные границы для обозначения границ раковинообразующих полей (это было продемонстрировано у каракатиц, [6] брюхоногих моллюсков , [8] [9] двустворчатых моллюсков, [4] полиплакофоры , [4] ] и ладьевидные ) [10] , но головоногие моллюски также использовали его для создания эволюционных новинок, таких как щупальца, глаза и воронка. [6] Такая пластичность функции генов характерна для генов, наследственно связанных с нервной системой, например, генов Hox , которые также связаны с широким спектром производных органов у головоногих моллюсков, но участвуют в формировании панциря у брюхоногих моллюсков. [11] Этот ген был секвенирован во всех группах панцирных моллюсков, [2] хотя в течение некоторого времени он ускользал от идентификации у кальмара Loligo . [6]

У ладьевидных в развитии личиночной раковины активен engrailed , а не взрослая раковина (отдельное образование), что позволяет предположить иное эволюционное происхождение зрелой раковины. [10] У головоногих моллюсков вживление, по -видимому, отмечает поле раковины, но не является необходимым для самого формирования раковины (скелетогенеза). [11]

Утверждалось, что engrailed использовался только для функции скелета у моллюсков и что его первоначальная функция была связана с сегментацией, а не с биоминерализацией; хотя пока еще нет единого мнения о том, какая из этих альтернатив правильна, роль биоминерализации кажется более экономной. [12]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Брюне, И.; Вайнл, К.; Пайпер, М.; Трембло, А.; Волович, М.; Харрис, В.; Прочианц, А.; Холт, К. (2005). «Фактор транскрипции Engrailed-2 направляет аксоны сетчатки». Природа . 438 (7064): 94–98. Бибкод : 2005Natur.438...94B. дои : 10.1038/nature04110. ПМЦ  3785142 . ПМИД  16267555.
  2. ^ аб Рэй, К.; Джейкобс, ДК; Кострикен, Р.; Фоглер, АП; Бейкер, Р.; Десаль, Р. (1995). «Гомологи вживленного гена пяти классов моллюсков». Письма ФЭБС . 365 (1): 71–00. дои : 10.1016/0014-5793(95)00372-G . ПМИД  7774719.
  3. ^ Идальго, А. (1994). «Три различные роли закрепленного гена в развитии крыльев дрозофилы». Современная биология . 4 (12): 1087–1098. дои : 10.1016/S0960-9822(00)00247-5. PMID  7704572. S2CID  43362521.
  4. ^ abcdefg Джейкобс, ДК; Рэй, К.Г.; Ведин, CJ; Кострикен, Р.; Десаль, Р.; Стейтон, Дж.Л.; Гейтс, РД; Линдберг, Д.Р. (2000). «Закрепленное выражение моллюсков, серийная организация и эволюция раковины». Эволюция и развитие . 2 (6): 340–347. дои : 10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x. PMID  11256378. S2CID  25274057.
  5. ^ Морган, Р. (2006). «Engrailed: сложность и экономичность многофункционального фактора транскрипции». Письма ФЭБС . 580 (11): 2531–3. doi : 10.1016/j.febslet.2006.04.053 . ПМИД  16674951.
  6. ^ abcde Баратте; Андуш, А.; Бонно, Л. (2007). «Запечатлен в головоногих моллюсках: ключевой ген, связанный с появлением морфологических новинок». Гены развития и эволюция . 217 (5): 353–362. дои : 10.1007/s00427-007-0147-2. PMID  17394016. S2CID  22241391.
  7. ^ Сансон, Б. (2001). «Генерация шаблонов из полей ячеек». Отчеты ЭМБО . 2 (12): 1083–1088. doi : 10.1093/embo-reports/kve255. ПМЦ 1084173 . ПМИД  11743020. 
  8. ^ Мошель, С.М.; Левин, М.; Кольер, младший (1998). «Дифференциация оболочки и закреплённая экспрессия у эмбриона Илианасса». Гены развития и эволюция . 208 (3): 135–141. дои : 10.1007/s004270050164. PMID  9601986. S2CID  3152423.
  9. ^ Недербрагт, А.; Ван Лун, А.; Диктус, В. (2002). «Экспрессия ортологов Patella vulgata engrailed и dpp-BMP2/4 в соседних доменах во время развития раковины моллюска предполагает консервативный механизм границ отсеков». Биология развития . 246 (2): 341–355. дои : 10.1006/dbio.2002.0653 . ПМИД  12051820.
  10. ^ аб Ваннингер, А.; Хашпрунар, Г. (2001). «Экспрессия закрепившегося белка во время формирования эмбриональной оболочки бивня, Antalis entalis (Mollusca, Scaphopoda)». Эволюция и развитие . 3 (5): 312–321. дои : 10.1046/j.1525-142X.2001.01034.x. PMID  11710763. S2CID  8936294.
  11. ^ Аб Самади, Л.; Штайнер, Г. (2009). «Участие Hox- генов в морфогенезе раковины при инкапсулированном развитии брюхоногих моллюсков ( Gibbula varia L.)». Гены развития и эволюция . 219 (9–10): 523–530. дои : 10.1007/s00427-009-0308-6. PMID  19949812. S2CID  26031156.
  12. ^ Марин, Ф.; Люке, Г. (2004). «Белки раковины моллюсков». Comptes Рендус Палевол . 3 (6–7): 469–492. Бибкод : 2004CRPal...3..469M. дои : 10.1016/j.crpv.2004.07.009.