engrailed является гомеодоменным транскрипционным фактором [1] , участвующим во многих аспектах многоклеточного развития. Впервые известный своей ролью в эмбриологическом развитии членистоногих , работая совместно с Hox-генами , engrailed , как было обнаружено, играет важную роль в других областях развития. Он был идентифицирован у многих двусторонних животных , включая членистоногих, позвоночных, иглокожих, моллюсков, нематод, брахиопод и полихет. [2] Он действует как «селекторный» ген, придавая определенную идентичность определенным областям тела и координируя экспрессию нижестоящих генов. [3]
engrailed (en) кодирует гомеодомен -содержащий белок транскрипционного фактора Engrailed. Гомологичные белки Engrailed обнаружены у самых разных организмов. При экспрессии в эктодерме engrailed участвует в производстве скелетного материала . [4] engrailed , или гены с очень похожими последовательностями, обнаружены у всех двусторонних животных. [4] engrailed играет ряд важнейших ролей в развитии мозга у многих видов, включая определение границы заднего и среднего мозга и помощь в управлении аксонами нейронов. [5] Это привело к предположению, что этот ген изначально выполнял нейрогенетическую функцию у предков билатерий. [6] Его экспрессия наблюдалась в повторяющихся единицах членистоногих, моллюсков, онихофор, кольчатых червей, иглокожих и амфиоксусов. [4]
Хотя традиционно считалось, что этот ген играл роль в поляризации сегментов у предковых билатерий, его связь с образованием раковин у моллюсков породила альтернативную гипотезу: что предковая роль была связана с минерализацией. [6] Даже там, где этот признак был вторично утерян (например, у онихофоры ), ген все еще экспрессируется, отмечая «призраки» раковинных пластинок, которые, как полагают, несли предки онихофоры (т.е. лобоподы). [4]
В модельном организме Drosophila melanogaster engrailed действует как ген полярности сегментов на ранних стадиях эмбрионального развития. Первоначально он экспрессируется на стадиях 8–11 развития в 14 изолированных полосах клеток вдоль передне-задней оси эмбриона . Клетки, экспрессирующие engrailed, определяют самую переднюю область каждого парасегмента. Как только формируются правильные сегменты, в самой задней области каждого сегмента обнаруживаются клетки, экспрессирующие engrailed . [7]
вживленные гомологи также были обнаружены у многих других видов членистоногих, включая кузнечиков, молочая, многоножек и жуков.
Однако наследственная роль engrailed заключалась не в маркировке сегментации: он не выполняет эту роль у Onychophora . [4]
Хотя для минерализации это не обязательно, моллюски используют выгравированные границы для обозначения границ раковинообразующих полей (это было продемонстрировано у каракатиц, [6] брюхоногих моллюсков , [8] [9] двустворчатых моллюсков, [4] полиплакофоры , [4] ] и ладьевидные ) [10] , но головоногие моллюски также использовали его для создания эволюционных новинок, таких как щупальца, глаза и воронка. [6] Такая пластичность функции генов характерна для генов, наследственно связанных с нервной системой, например, генов Hox , которые также связаны с широким спектром производных органов у головоногих моллюсков, но участвуют в формировании панциря у брюхоногих моллюсков. [11] Этот ген был секвенирован во всех группах панцирных моллюсков, [2] хотя в течение некоторого времени он ускользал от идентификации у кальмара Loligo . [6]
У ладьевидных в развитии личиночной раковины активен engrailed , а не взрослая раковина (отдельное образование), что позволяет предположить иное эволюционное происхождение зрелой раковины. [10] У головоногих моллюсков вживление, по -видимому, отмечает поле раковины, но не является необходимым для самого формирования раковины (скелетогенеза). [11]
Утверждалось, что engrailed использовался только для функции скелета у моллюсков и что его первоначальная функция была связана с сегментацией, а не с биоминерализацией; хотя пока еще нет единого мнения о том, какая из этих альтернатив правильна, роль биоминерализации кажется более экономной. [12]