Эрикоидная микориза — это мутуалистические отношения, возникшие между представителями семейства растений Ericaceae и несколькими линиями микоризных грибов. Этот симбиоз представляет собой важную адаптацию к кислым и бедным питательными веществами почвам, на которых обычно обитают виды вересковых, [1] включая бореальные леса , болота и пустоши . По оценкам молекулярных часов, симбиоз зародился примерно 140 миллионов лет назад. [2]
Эрикоидные микоризы характеризуются грибковыми клубками, образующимися в эпидермальных клетках тонких корней волос вересковых видов. [3] Эрикоидные микоризные грибы создают рыхлые гифальные сети вокруг корней волос снаружи, откуда они проникают через стенки корковых клеток, образуя внутриклеточные клубки, которые могут плотно упаковывать отдельные растительные клетки. [3] Однако грибы не проникают через плазматические мембраны растительных клеток. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что катушки функционируют только в течение нескольких недель, прежде чем растительные клетки и гифы грибов начнут разлагаться. [3]
Змеевик — это место, где грибы обменивают питательные вещества, полученные из почвы, на углеводы, закрепляемые растением в результате фотосинтеза . Было показано, что эроидные микоризные грибы обладают ферментативными способностями расщеплять сложные органические молекулы. [4] [5] Это может позволить некоторым эрикоидным микоризным грибам действовать как сапротрофы . Однако основная функция этих ферментативных способностей, вероятно, связана с доступом к органическим формам питательных веществ, таким как азот, минерализованные формы которого присутствуют в очень ограниченных количествах в средах обитания, обычно занимаемых вересковыми растениями. [5]
Большинство исследований физиологии и функции эрикоидных микоризных грибов было сосредоточено на изолятах грибов, морфологически идентифицированных как Rhizoscyphus ericae , из отряда Ascomycota Helotiales [3] , который теперь известен как вид Pezoloma . [7]
В настоящее время признано, что помимо Rhizoscyphus ericae , культивируемые Ascomycota, такие как Meliniomyces (тесно родственные Rhizoscyphus ericae ), Cairneyella variabilis , Gamarada debralockiae и Oidiodendron maius, образуют эрикоидные микоризы. [3] [8] [9] [10] Применение секвенирования ДНК к грибковым изолятам и клонам, полученным в результате ПЦР из окружающей среды , выявило разнообразные грибковые сообщества в эрикоидных корнях, однако способность этих грибов образовывать типичные эрикоидные микоризные клубки не была изучена. подтверждены, и некоторые из них могут быть немикоризными эндофитами, сапробами или паразитами. [11] [12] [13] [14]
Помимо аскомицетов, виды Sebacina из типа Basidiomycota также считаются частыми, но некультивируемыми ассоциатами эрикоидных корней [11] [12] и могут образовывать эрикоидные микоризы. [15] Точно так же базидиомицеты из отряда Hymenochaetales также участвуют в формировании эрикоидных микориз. [16]
Широко распространен эрикоидный микоризный симбиоз. Виды Ericaceae занимают по крайней мере некоторые места обитания на всех континентах, кроме Антарктиды. [17] Некоторые линии вересковых не образуют эрикоидные микоризы, а вместо этого образуют другие типы микориз, в том числе мансаниту ( Arctostaphylos ), мадрон ( Arbutus ) и Monotropoidiae. [3] Географическое распространение многих грибов неясно, в первую очередь потому, что идентификация грибковых партнеров не всегда была легкой, особенно до применения методов идентификации на основе ДНК. [3] Грибы, относимые к Rhizoscyphus ericae, были обнаружены в средах обитания Северного и Южного полушарий, но вряд ли это все одни и те же виды. Некоторые исследования также показали, что грибковые сообщества, колонизирующие корни эрикоидов, могут не обладать специфичностью к различным видам эрикоидных растений, что позволяет предположить, что по крайней мере некоторые из этих грибов имеют широкий круг хозяев. [13] [14]
Эрикоидные микоризные грибы образуют симбиоз с несколькими сельскохозяйственными и декоративными видами, такими как черника, клюква и рододендрон . Инокуляция эрикоидными микоризными грибами может влиять на рост растений и поглощение питательных веществ. [18] Однако гораздо меньше сельскохозяйственных и садоводческих исследований было проведено с эрикоидными микоризными грибами по сравнению с арбускулярными микоризными и эктомикоризными грибами.
