Euglossa cordata — примитивная эусоциальная орхидейная пчела американских тропиков . [2] Вид известен своим зеленым цветом тела и способностью летать на расстояние более 50 км. Самцы в основном рассеиваются и покидают свои гнезда, в то время как самки, как было замечено, обладают филопатрическим поведением. [3] Из-за этого наблюдения редки, и о виде мало что известно. [4] Однако было замечено, что взрослые особи, опыляющие определенные виды орхидей, во время опыления становятся опьяняющими. [5]
Euglossa cordata является представителем рода Euglossa в трибе Euglossini подсемейства Apinae семейства перепончатокрылых Apidae . Euglossini опыляют растения по всем американским тропикам и известны своим ярким металлическим внешним видом. Euglossini является одним из четырех триб семейства Apinae, наряду с Meliponini (безжалые пчелы), Bombini (шмели) и Apini (медоносные пчелы). Существует пять родов Euglossini: Algae , Exaerete , Eufriesa , Eulaema и Euglossa . [4]
Euglossa cordata — небольшой вид с коротким языком. [6] Самки обладают когтями с базальным зубцом, в то время как самцы имеют похожий или раздвоенный коготь с отсутствующими аролиями (липкими подушечками) в обоих случаях. В отличие от пчел трибы Bombini, мандибулы самок имеют сильные апикальные зубы. Гениталии самцов чрезвычайно склеротизированы с отчетливой гонобазой и маленьким или средним по размеру верхним гоностилем. Личинки имеют небольшие и заостренные дорсолатеральные бугорки (костный выступ) на грудном и верхнем брюшном сегментах с двумя похожими по форме бугорками на темени. [2] Среди родов Euglossini , Euglossa известны тем, что они особенно металлические и блестящие и меньше по размеру тела, и E. cordata не являются исключением, так как наблюдаются особи ярко-зеленого цвета. [4]
Euglossa cordata имеют исключительное неотропическое распространение и распространены по всему региону Южной Америки , особенно в Бразилии . Они обитают в районах с высокой влажностью и относительно стабильными и умеренными температурами, в которых гнезда были обнаружены в городских районах, таких как парки и сады, где пчелы могут формировать гнезда и собирать пыльцу и нектар. Эти районы были колонизированы недавно, поскольку многие естественные среды обитания были уничтожены или серьезно повреждены. Было замечено, что взрослые особи пролетают большие расстояния, иногда более 50 км, за нектаром или цветочными запахами, используемыми для сексуального влечения. Это приводит к рассеиванию вида, что предотвращает инбридинг. [7] Гнезда строятся и выстилаются смолой. [4]
Гнездо в основном начинает одна самка, и около 50% дочерей следующего поколения остаются с матерью в гнезде, устанавливая иерархию с одной доминирующей самкой и одной или несколькими подчиненными самками. Таким образом, нет необходимости в рабочих пчелах или матках у независимо перемещающегося вида. Самки, откладывающие яйца, остаются в гнезде в среднем 191 день; самая длинная наблюдаемая продолжительность для самки, добывающей корм, составила 53 дня. [6] Гнезда с несколькими самками могут существовать из-за реактивации гнезда самками разных поколений, часто как гнезда матери и дочери. [7]
Euglossa cordata относится к роду Euglossa , виды которого ведут одиночный образ жизни. [2] В отличие от таких видов, как Euglossa annectans и Euglossa hyancinthina , которые являются общественными видами, E. cordata имеет полусоциальную и эусоциальную организацию и демонстрирует примитивное эусоциальное поведение. [8]
Euglossa cordata использует смолу для заделывания трещин и стыков, а также для запечатывания входного отверстия внутри гнезда. Чтобы покинуть гнездо, особь проделывает в смоле небольшое круглое отверстие, достаточно большое, чтобы через него можно было пройти. Отверстие никогда не запечатывается при выходе из гнезда, даже когда покидает его в последний раз, но запечатывается много раз в течение дня во время работы внутри гнезда, а также вечером. Перед тем, как сделать новую ячейку, текущая ячейка снабжается провизией и запечатывается. [9]
Euglossa cordata привлекается орхидеями в основном через запах. При посещении цветка euglossine подушечки волос на их передних лапках будут тереться о поверхность цветка в течение короткого времени. Затем они будут зависать около цветка и тереть свои лапки друг о друга, что затем отложит некоторое вещество, будь то пыльца или нектар, в их раздутых задних голенях. Такое поведение повторяется много раз, иногда до 90 минут за один визит. Было высказано предположение, что особи будут опьянены во время этих визитов к цветам орхидеи. [5]
Самки собирают пыльцу и нектар с разных цветов, включая цветы, содержащие нектар в коротком венчике, где длинный хоботок помешал бы ей собирать нектар. Самцы опыляют орхидеи, но их также привлекают гниющие бревна, определенные грибы и другие объекты, встречающиеся в тропических лесах. [2] Орхидеи подтрибы Catasetinae помещают свои поллинарии на пчелу с помощью спускового механизма, который с силой выбрасывает поллинарии. Кроме того, несколько родов подтрибы орхидей Stanhopeinae задействуют механизмы, которые зависят от того, поскользнется ли пчела и упадет ли. В различных орхидеях с более сложными структурами пчела будет располагаться внутри цветка с большой осторожностью и точностью, а поллинарии помещаются в определенное место на теле пчелы.
Поскольку вид широко распространен, E. cordata , как известно, опыляет более распространенные виды орхидей, такие как Cycnoches ventricosum , Coryanthes macrantha , Coryanthes speciosa , Catasetum barbatum , Catasetum russellianum и Catasetum maculatum . Кроме того, самцы также проявляют поведение чистки гнилой древесины и зараженных живых деревьев, поскольку их могут привлекать грибковые продукты. Это поведение могло развиться в результате «случайного» опыления через мутацию, вырабатывающую привлекательный аромат. Самцы посещают бигнониевидную лиану Saritae magnifica и касаются ветви венчика , но не проникают в цветок и не производят опыление , поскольку Saritaea может посещать другой вид, а E. cordata считается дополнительным посетителем. [5]
Хотя мало что известно о брачных привычках E. cordata, было замечено, что они демонстрируют поведение, соответствующее другим видам трибы Euglossini . Самцы собирают ароматы с орхидей и используют их в актах территориальной демонстрации и ухаживания. [4] Одиночное спаривание, или монандрия, в значительной степени одинаково для всех видов, при котором самка выбирает партнера на основе фенотипов аромата самца. Самцы устанавливают не основанные на ресурсах места демонстрации для сигнализации аромата, обычно сосредоточенные вокруг насестов. Затем самцы выпускают свои ароматы, выполняя серию зависающих полетов. Затем самки быстро приземляются на насест, чтобы самец забрался на них. [10]
В колониях E. cordata самая старая самка назначается доминирующей самкой, в то время как остальные ведут себя как ее подчиненные. Доминирующие самки будут навязывать свое доминирование в размножении другим самкам с помощью агрессии и антагонистического поведения. [11] Однако все взрослые самки тотипотентны и могут откладывать яйца самостоятельно. Хотя доминирующая самка редко покидает гнездо, она будет охранять гнездо и откладывать яйца в ячейках, подготовленных и отложенных подчиненными самками. Эта откладка яиц происходит после оофагии и сразу после того, как подчиненная самка отложила яйцо и запечатала ячейку. Возраст определяет распределение задач. Только когда подчиненная самка заменяет доминирующую самку, задачи меняются местами. [8]
Доминирующие самки E. cordata демонстрируют поведение откладывания и замены яиц, характерное для паразитизма выводка . Было высказано предположение, что для матери было бы эволюционно выгодно откладывать яйца в другом месте, если бы у нее была такая возможность. Таким образом, мать получает преимущество, заменяя яйца своей дочери своими собственными яйцами, что отвлекает ее ресурсы от производства потомства внучатых особей на производство большего количества собственных потомков. Наконец, мать может съесть яйца своей дочери, чтобы получить больше питательных веществ, увеличивая собственную продолжительность жизни и плодовитость . [8]
Самки и самцы E. cordata являются постоянными фуражирами на определенном участке в течение определенного периода времени. Самки должны добывать нектар, пыльцу и смолы для себя и своего выводка, в то время как самцы должны добывать корм только для себя. E. cordata будет посещать трубчатые, богатые нектаром цветы местных и интродуцированных видов растений Apocynaceae , Bignoniaceae и Convolvulaceae . Когда территории для добычи пищи установлены и обеспечивают достаточно ресурсов, E. cordata не будет летать так далеко, в отличие от тех случаев, когда территории нестабильны. Кроме того, когда они летают на большие расстояния, у них есть способность к самонаведению, которая позволяет им использовать видимые на большом расстоянии ориентиры, чтобы направлять свой обратный путь. [6]
Stelis (Odontostelis) bilineolata — наблюдаемый паразит гнезд E. cordata . Самка S. bilineolata открывает ячейки, закрытые смолой, и удаляет яйца и личинки E. cordata . Паразитическая самка способна определить, подходит ли ячейка для выращивания детенышей, не открывая ее. Затем она убивает всех присутствующих личинок, куколок или взрослых особей, раздавливая нераскрытую ячейку своими челюстями или открывая ячейку и жаля пчелу внутри. Ячейки, которые были сочтены непригодными для развития ее потомства, впоследствии уничтожаются. [9]