Ген, кодирующий белок у вида Homo sapiens
Фактор активации глии — это белок , который у людей кодируется геном FGF9 . [ 5] [6]
Функция
Белок, кодируемый этим геном, является членом семейства факторов роста фибробластов (FGF). Члены семейства FGF обладают широкой митогенной и клеточной выживательной активностью и участвуют в различных биологических процессах, включая эмбриональное развитие , рост клеток, морфогенез , восстановление тканей, рост опухолей и инвазию. Этот белок был выделен как секретируемый фактор, который оказывает стимулирующее рост действие на культивируемые глиальные клетки . В нервной системе этот белок вырабатывается в основном нейронами и может быть важен для развития глиальных клеток. Было обнаружено, что экспрессия мышиного гомолога этого гена зависит от сигнализации Sonic hedgehog (Shh). Мыши, у которых отсутствовал ген гомолога, демонстрировали фенотип смены пола с мужского на женский, что предполагает роль в эмбриогенезе яичек. [6] Этот ген участвует в формировании паттерна определения пола, развитии легких и развитии скелета.
Определение пола
Также было показано, что FGF9 играет жизненно важную роль в развитии мужского пола. Роль FGF9 в определении пола начинается с его экспрессии в бипотентных гонадах как у самок, так и у самцов. [7] После активации SOX9 он отвечает за формирование петли прямой связи с Sox9, увеличивая уровни обоих генов. Он образует положительную обратную связь, повышая регуляцию SOX9, одновременно инактивируя женский сигнальный путь Wnt4 . [7] [8]
Развитие легких
В развитии легких FGF9 экспрессируется в мезотелии и легочном эпителии, где его цель — сохранить легочную мезенхимальную пролиферацию. Инактивация FGF9 приводит к уменьшению эпителиального ветвления. [9] К концу беременности легкие, которые развиваются, не могут поддерживать жизнь и приведут к пренатальной смерти. [9]
Развитие скелета
Другая биологическая роль, которую играет этот ген, заключается в его участии в развитии и восстановлении скелета. FGF9 и FGF18 стимулируют пролиферацию хондроцитов . [10] У гетерозиготных мутантных мышей FGF9 наблюдалось нарушение восстановления костей после травмы с меньшей экспрессией VEGF и VEGFR2 и более низким привлечением остеокластов . [10] Одним из заболеваний, связанных с этим геном, является синдром множественных синостозов (SYNS), редкое заболевание костей, которое связано со сращением пальцев рук и ног. [11] Миссенс-мутация во втором экзоне гена FGF9, мутация S99N, по-видимому, является третьей причиной SYNS. [12] Мутация в Noggin (NOG) и факторе дифференциации роста 5 ( GDF5 ) являются двумя другими причинами SYNS. [12] Мутация S99N приводит к нарушениям клеточной сигнализации, которые мешают хондрогенезу и остеогенезу, вызывая сращение суставов во время развития. [12]
Повышенная экспрессия FGF9
FGF9 — это ген из более крупного семейства факторов роста фибробластов (FGF), типа клеточного сигнального белка. Этот ген сигнализирует о развитии эмбриональных стволовых клеток и определении пола. Экспрессия гена FGF9 также необходима для развития простаты и поддержания гомеостаза ткани простаты. Простата — мужской репродуктивный орган, состоящий из эпителиальных и стромальных клеток. Повышенная экспрессия FGF9 в эпителиальных клетках простаты может привести к высокой степени интраэпителиальной неоплазии простаты, которая является предшественником рака простаты. Кроме того, высокая экспрессия гена в эпителиальных клетках простаты нарушает гомеостаз ткани простаты и способствует высокой частоте метастазирования. С другой стороны, повышенная экспрессия FGF9 в альтернативных, стромальных клетках простаты, способствует коммуникации с клетками рака простаты.
Сообщалось, что аномальная экспрессия FGF9 имеет онкогенные эффекты при различных видах рака у человека, включая рак яичников, мозга, легких и толстой кишки. В исследованиях на мышах высокая экспрессия FGF9 приводила к слиянию простаты и семенных пузырьков и выпячиванию пениса. Что еще важнее, она вызывала гиперплазию как в стромальных, так и в эпителиальных компартментах. Из-за увеличения ткани, вызванного увеличением скорости размножения ее клеток, гиперплазия часто является первичной стадией развития рака.
Хотя несколько исследований доказали, что высокая экспрессия FGF9 коррелирует с прогрессированием рака предстательной железы, вопрос о том, инициирует ли повышенная экспрессия FGF9 возникновение опухолей предстательной железы, все еще изучается.
Взаимодействия
Было показано, что FGF9 взаимодействует с рецептором фактора роста фибробластов 3. [ 13] [14]
Ссылки
- Хуан, Яньцин (август 2015 г.). Сигнализация фактора роста фибробластов в стволовых клетках простаты и рак простаты . TAMU: Техасский университет A&M. С. 1–121.
- ^ abc GRCh38: Ensembl выпуск 89: ENSG00000102678 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ abc GRCm38: Ensembl выпуск 89: ENSMUSG00000021974 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ "Human PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ "Mouse PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ Миямото М, Наруо К, Секо К, Мацумото С, Кондо Т, Курокава Т (июль 1993 г.). «Молекулярное клонирование новой цитокиновой кДНК, кодирующей девятый член семейства факторов роста фибробластов, обладающий уникальным свойством секреции». Молекулярная и клеточная биология . 13 (7): 4251–9. doi :10.1128/mcb.13.7.4251. PMC 359975. PMID 8321227.
- ^ ab "Ген Энтреза: фактор роста фибробластов 9 FGF9 (фактор активации глии)".
- ^ ab Sánchez L, Chaouiya C (май 2016 г.). «Первичное определение пола плацентарных млекопитающих: модельное исследование раскрывает динамические ограничения развития в формировании клеток Сертоли и гранулезы». BMC Systems Biology . 10 (1): 37. doi : 10.1186/s12918-016-0282-3 . PMC 4880855 . PMID 27229461.
- ^ Kim Y, Kobayashi A, Sekido R, DiNapoli L, Brennan J, Chaboissier MC, Poulat F, Behringer RR, Lovell-Badge R, Capel B (июнь 2006 г.). "Fgf9 и Wnt4 действуют как антагонистические сигналы для регулирования определения пола млекопитающих". PLOS Biology . 4 (6): e187. doi : 10.1371/journal.pbio.0040187 . PMC 1463023 . PMID 16700629.
- ^ ab Yin Y, Wang F, Ornitz DM (август 2011 г.). «FGF9 мезотелиального и эпителиального происхождения имеет различные функции в регуляции развития легких». Development . 138 (15): 3169–77. doi :10.1242/dev.065110. PMC 3188607 . PMID 21750028.
- ^ ab Sivaraj KK, Adams RH (август 2016 г.). «Формирование и функция кровеносных сосудов в кости». Development . 143 (15): 2706–15. doi : 10.1242/dev.136861 . PMID 27486231.
- ^ "Синдром множественных синостозов". Orphanet . Получено 16 апреля 2017 г.
- ^ abc Wu XL, Gu MM, Huang L, Liu XS, Zhang HX, Ding XY и др. (июль 2009 г.). «Синдром множественных синостозов вызван миссенс-мутацией в экзоне 2 гена FGF9». American Journal of Human Genetics . 85 (1): 53–63. doi :10.1016/j.ajhg.2009.06.007. PMC 2706969 . PMID 19589401.
- ^ Santos-Ocampo S, Colvin JS, Chellaiah A, Ornitz DM (январь 1996 г.). «Экспрессия и биологическая активность фактора роста фибробластов мыши-9». Журнал биологической химии . 271 (3): 1726–31. doi : 10.1074/jbc.271.3.1726 . PMID 8576175.
- ^ Chellaiah A, Yuan W, Chellaiah M, Ornitz DM (декабрь 1999 г.). «Картирование доменов связывания лиганда в молекулах химерного рецептора фактора роста фибробластов. Множественные регионы определяют специфичность связывания лиганда». Журнал биологической химии . 274 (49): 34785–94. doi : 10.1074/jbc.274.49.34785 . PMID 10574949.
Дальнейшее чтение
- Naruo K, Seko C, Kuroshima K, Matsutani E, Sasada R, Kondo T, Kurokawa T (февраль 1993 г.). «Новые секреторные факторы связывания гепарина из клеток глиомы человека (факторы активации глии), участвующие в росте глиальных клеток. Очистка и биологические свойства». Журнал биологической химии . 268 (4): 2857–64. doi : 10.1016/S0021-9258(18)53852-7 . PMID 8428960.
- Mattei MG, Penault-Llorca F, Coulier F, Birnbaum D (октябрь 1995 г.). «Человеческий ген FGF9 картируется в хромосомной области 13q11-q12». Genomics . 29 (3): 811–2. doi :10.1006/geno.1995.9926. PMID 8575785.
- Ornitz DM, Xu J, Colvin JS, McEwen DG, MacArthur CA, Coulier F, Gao G, Goldfarb M (июнь 1996 г.). «Специфичность рецепторов семейства факторов роста фибробластов». Журнал биологической химии . 271 (25): 15292–7. doi : 10.1074/jbc.271.25.15292 . PMID 8663044.
- Nakamura S, Todo T, Haga S, Aizawa T, Motoi Y, Ueki A, Kurokawa T, Ikeda K (январь 1997 г.). «Моторные нейроны спинного мозга человека и крысы синтезируют фактор роста фибробластов-9». Neuroscience Letters . 221 (2–3): 181–4. doi :10.1016/S0304-3940(96)13312-7. PMID 9121694. S2CID 22484813.
- Todo T, Kondo T, Nakamura S, Kirino T, Kurokawa T, Ikeda K (февраль 1998 г.). «Нейрональная локализация иммунореактивности фактора роста фибробластов-9 в мозге человека и крысы». Brain Research . 783 (2): 179–87. doi :10.1016/S0006-8993(97)01340-1. PMID 9507114. S2CID 43621705.
- Giri D, Ropiquet F, Ittmann M (июль 1999). "FGF9 — это аутокринный и паракринный фактор роста простаты, экспрессируемый стромальными клетками простаты". Journal of Cellular Physiology . 180 (1): 53–60. doi :10.1002/(SICI)1097-4652(199907)180:1<53::AID-JCP6>3.0.CO;2-P. PMID 10362017. S2CID 31704886.
- Klein RD, Maliner-Jongewaard MS, Udayakumar TS, Boyd JL, Nagle RB, Bowden GT (декабрь 1999 г.). «Экспрессия проматрилизина индуцируется факторами роста фибробластов в клеточной линии карциномы простаты LNCaP, но не в нормальных первичных эпителиальных клетках простаты». The Prostate . 41 (4): 215–23. doi :10.1002/(SICI)1097-0045(19991201)41:4<215::AID-PROS1>3.0.CO;2-V. PMID 10544294. S2CID 20541203.
- Плотников АН, Елисеенкова АВ, Ибрагими ОА, Шрайвер З, Сасисекхаран Р, Леммон МА, Мохаммади М (февраль 2001 г.). «Кристаллическая структура фактора роста фибробластов 9 выявляет области, вовлеченные в димеризацию и аутоингибирование». Журнал биологической химии . 276 (6): 4322–9. doi : 10.1074/jbc.M006502200 . PMID 11060292.
- Hecht HJ, Adar R, Hofmann B, Bogin O, Weich H, Yayon A (март 2001 г.). «Структура фактора роста фибробластов 9 демонстрирует симметричный димер с уникальными интерфейсами связывания рецепторов и гепарина». Acta Crystallographica Section D . 57 (Pt 3): 378–84. Bibcode :2001AcCrD..57..378H. doi :10.1107/S0907444900020813. PMID 11223514.
- Tsai SJ, Wu MH, Chen HM, Chuang PC, Wing LY (июль 2002 г.). «Фактор роста фибробластов-9 — эндометриальный стромальный фактор роста». Эндокринология . 143 (7): 2715–21. doi : 10.1210/endo.143.7.8900 . PMID 12072406.
- Alizadeh M, Miyamura N, Handa JT, Hjelmeland LM (февраль 2003 г.). «Человеческие клетки RPE экспрессируют варианты сплайсинга FGFR2IIIc и FGFR3IIIc, а также FGF9 как потенциальный высокоаффинный лиганд». Experimental Eye Research . 76 (2): 249–56. doi :10.1016/S0014-4835(02)00252-X. PMID 12565813.
- Wing LY, Chuang PC, Wu MH, Chen HM, Tsai SJ (ноябрь 2003 г.). «Экспрессия и митогенный эффект фактора роста фибробластов-9 в эндометриоидном импланте человека регулируются аберрантной продукцией эстрогена». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 88 (11): 5547–54. doi : 10.1210/jc.2003-030597 . PMID 14602803.
- Popovici C, Conchonaud F, Birnbaum D, Roubin R (сентябрь 2004 г.). «Функциональная филогения связывает LET-756 с фактором роста фибробластов 9». Журнал биологической химии . 279 (38): 40146–52. doi : 10.1074/jbc.M405795200 . PMID 15199049.
- Fakhry A, Ratisoontorn C, Vedhachalam C, Salhab I, Koyama E, Leboy P, Pacifici M, Kirschner RE, Nah HD (февраль 2005 г.). «Эффекты FGF-2/-9 в культурах клеток костей свода черепа: митогенный эффект, зависящий от стадии дифференциации, обратная регуляция BMP-2 и ноггина и усиление остеогенного потенциала». Bone . 36 (2): 254–66. doi :10.1016/j.bone.2004.10.003. PMID 15780951.