Центральная ямка представляет собой небольшую центральную ямку, состоящую из плотно расположенных колбочек в глазу . Он расположен в центре желтого пятна сетчатки . [1] [2]
Ямка отвечает за острое центральное зрение (также называемое фовеальным зрением), которое необходимо людям для действий, для которых зрительные детали имеют первостепенное значение, таких как чтение и вождение автомобиля. Ямка окружена поясом парафовеа и внешней областью перифовеа . [2]
Парафовеа — промежуточный пояс, где слой ганглиозных клеток состоит из более чем пяти слоев клеток, а также наибольшей плотности колбочек; перифовеа - это самая удаленная область, где слой ганглиозных клеток содержит от двух до четырех слоев клеток, и здесь острота зрения ниже оптимальной. В перифовеа плотность колбочек еще меньше: 12 на 100 микрометров по сравнению с 50 на 100 микрометров в самой центральной ямке. Она, в свою очередь, окружена более крупной периферической областью, которая доставляет сильно сжатую информацию низкого разрешения по схеме сжатия при фовеатной визуализации . [ нужна цитата ]
Примерно половина нервных волокон зрительного нерва передает информацию от ямки, а оставшаяся половина - от остальной части сетчатки. Парафовеа простирается на радиус 1,25 мм от центральной ямки, а перифовеа находится на расстоянии 2,75 мм от центральной ямки . [3]
Термин фовеа происходит от латинского fovea «яма».
Центральная ямка была названа немецким гистологом Карлом Бергманом . [4]
Ямка представляет собой углубление на внутренней поверхности сетчатки шириной около 1,5 мм, фоторецепторный слой которого целиком представляет собой колбочки и специализирован для обеспечения максимальной остроты зрения. Внутри ямки находится область диаметром 0,5 мм, называемая фовеальной аваскулярной зоной (область без кровеносных сосудов). Это позволяет воспринимать свет без какой-либо дисперсии или потерь. Эта анатомия отвечает за депрессию в центре ямки. Фовеальная ямка окружена фовеальным краем, содержащим смещенные из ямки нейроны. Это самая толстая часть сетчатки. [5]
Ямка расположена в небольшой аваскулярной зоне и получает большую часть кислорода из сосудов сосудистой оболочки , которая проходит через пигментный эпителий сетчатки и мембрану Бруха . Высокая пространственная плотность колбочек наряду с отсутствием кровеносных сосудов в ямке обеспечивает высокую остроту зрения в ямке. [6]
Центром фовеолы является фовеола – около 0,35 мм в диаметре – или центральная ямка, где присутствуют только колбочки-фоторецепторы и практически нет палочек . [1] Центральная ямка состоит из очень компактных колбочек, более тонких и более палочковидных по внешнему виду, чем колбочки в других местах. Эти шишки очень плотно упакованы (шестиугольной формы ). Однако, начиная с окраин ямки, постепенно появляются палочки, и абсолютная плотность колбочек-рецепторов прогрессивно снижается.
В 2018 году анатомия фовеолы была повторно исследована, и было обнаружено, что внешние сегменты центральных фовеолярных конусов обезьян не прямые и в два раза длиннее, чем сегменты парафовеа. [7]
Размер ямки относительно невелик по сравнению с остальной частью сетчатки. Однако это единственная область сетчатки, где достижимо зрение 20/20 , и область, где можно различить мелкие детали и цвета. [8] [9]
В ямке приматов (включая человека) соотношение ганглиозных клеток и фоторецепторов составляет около 2,5; почти каждая ганглиозная клетка получает данные от одной колбочки, а каждая колбочка питается от одной до трех ганглиозных клеток. [11] Таким образом, острота фовеального зрения ограничивается только плотностью мозаики колбочек, а фовеа — это область глаза с наибольшей чувствительностью к мелким деталям. [12] Колбочки в центральной ямке экспрессируют опсины , чувствительные к зеленому и красному свету. Эти конусы представляют собой «карликовые» пути, которые также обеспечивают высокую остроту функций ямки.
Ямка используется для точного зрения в том направлении, куда она направлена. Он составляет менее 1% размера сетчатки, но занимает более 50% зрительной коры головного мозга. [13] Ямка видит только два центральных градуса поля зрения (примерно в два раза больше ширины ногтя большого пальца на расстоянии вытянутой руки). [14] [15] Если объект большой и, следовательно, охватывает большой угол, глаза должны постоянно перемещать взгляд , чтобы впоследствии перенести различные части изображения в ямку (как при чтении ). Фовеальная фиксация также рассматривается как явная форма внимания , которая позволяет сосредоточить ресурсы сенсорной обработки на наиболее важных источниках информации. [16] [17] [18] [19] Кроме того, фовеатное зрение может позволить ускорить обучение конкретным зрительным задачам за счет игнорирования нерелевантного контекста и сосредоточения внимания на важной информации только с меньшей размерностью. [20] [21]
Поскольку в ямке нет палочек, она не чувствительна к тусклому освещению. Следовательно, чтобы наблюдать тусклые звезды, астрономы используют боковое зрение , глядя той стороной глаза, где плотность палочек больше, и, следовательно, тусклые объекты легче увидеть.
В ямке содержится высокая концентрация желтых каротиноидных пигментов лютеина и зеаксантина . Они сосредоточены в слое волокон Генле (аксоны фоторецепторов, идущие радиально наружу от ямки) и в меньшей степени в колбочках. [23] [24] Считается, что они играют защитную роль от воздействия синего света высокой интенсивности, который может повредить чувствительные колбочки. Пигменты также повышают остроту ямки за счет снижения чувствительности ямки к коротким длинам волн и противодействия эффекту хроматической аберрации . [25] Это также сопровождается меньшей плотностью синих колбочек в центре ямки. [26] Максимальная плотность синих колбочек наблюдается в кольце вокруг ямки. Следовательно, максимальная острота синего света ниже, чем у других цветов, и происходит примерно на 1° от центра. [26]
В среднем каждый квадратный миллиметр (мм) ямки содержит примерно 147 000 колбочек [27] или 383 колбочки на миллиметр. Среднее фокусное расстояние глаза, то есть расстояние между хрусталиком и ямкой, составляет 17,1 мм. [28] Из этих значений можно рассчитать средний угол зрения одного датчика (конусной ячейки), который составляет примерно 31,46 угловых секунд .
Ниже приведена таблица плотности пикселей , необходимой на различных расстояниях, чтобы на 31,5 угловых секунды приходился один пиксель:
Пиковая плотность колбочек сильно варьируется у разных людей, так что пиковые значения ниже 100 000 колбочек/мм 2 и выше 324 000 колбочек/мм 2 не являются редкостью. [29] Предполагая средние фокусные расстояния, это предполагает, что люди с высокой плотностью колбочек и идеальной оптикой могут разрешать пиксели с угловым размером 21,2 угловых секунды, что требует значений PPI как минимум в 1,5 раза больше, чем показано выше, чтобы изображения не выглядели пикселизированными. .
Стоит отметить, что люди со зрением 20/20 (6/6 м), определяемым как способность различать букву размером 5x5 пикселей, имеющую угловой размер 5 угловых минут, не могут видеть пиксели меньше 60 угловых секунд. Чтобы разрешить пиксель размером 31,5 и 21,2 угловых секунды, человеку потребуется зрение 20/10,5 (6/3,1 м) и 20/7,1 (6/2,1 м) соответственно. Чтобы найти значения PPI, различимые при 20/20, просто разделите значения в приведенной выше таблице на коэффициент остроты зрения (например, 96 PPI / (зрение 20/10,5) = 50,4 PPI для зрения 20/20).
Присутствие пигмента в радиально расположенных аксонах слоя волокон Генле делает его дихроичным и двулучепреломляющим [30] к синему свету. Этот эффект виден через кисть Хайдингера, когда фовеа направлена на источник поляризованного света.
Комбинированное воздействие макулярного пигмента и распределение коротковолновых колбочек приводит к тому, что ямка становится менее чувствительной к синему свету (скотома синего света). Хотя в нормальных обстоятельствах этого не видно из-за «заполнения» информации мозгом, при определенных схемах освещения синим светом в точке фокуса видно темное пятно. [31] Кроме того, если рассматривать смесь красного и синего света (путем просмотра белого света через дихроичный фильтр), точка фовеального фокуса будет иметь центральное красное пятно, окруженное несколькими красными полосами. [31] [32] Это называется пятном Максвелла в честь Джеймса Клерка Максвелла [33] , который его обнаружил.
При бинокулярном зрении два глаза сходятся, обеспечивая бифовеальную фиксацию, необходимую для достижения высокой стереоостроты .
Напротив, при состоянии, известном как аномальное соответствие сетчатки , мозг связывает ямку одного глаза с экстрафовеальной областью другого глаза.
Ямка также представляет собой ямку на поверхности сетчатки многих видов рыб, рептилий и птиц. Среди млекопитающих он встречается только у обезьянообразных приматов. Ямка сетчатки имеет несколько различную форму у разных типов животных. Например, у приматов конусные фоторецепторы выстилают основание фовеальной ямки, клетки, которые в других частях сетчатки образуют более поверхностные слои, были смещены из фовеальной области на позднем этапе внутриутробной и ранней постнатальной жизни. В других ямках толщина внутренних слоев клеток может быть лишь уменьшена, а не почти полностью отсутствовать.
У большинства птиц ямка одна, но у ястребов, ласточек и колибри она двойная. Вторая называется височной ямкой и позволяет отслеживать медленные движения. [34] Плотность шишек в ямке типичной птицы составляет 400 000 шишек на квадратный миллиметр, но у некоторых птиц плотность может достигать 1 000 000 шишек на квадратный миллиметр (например, канюк ). [35]
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.