Geastrum quadrifidum , широко известный как лучистая земляная звезда или четырехногая земляная звезда , является несъедобным видом грибов, принадлежащим к роду Geastrum , или грибов земляных звезд. Впервые научно описанный Кристианом Хендриком Персооном в 1794 году, G. quadrifidum является космополитическим — но не распространенным — видом Европы, Америки, Африки, Азии и Австралазии . Гриб является сапробионтом , питающимся разлагающимися органическими веществами , присутствующими в почве и подстилке хвойныхлесов.
Маленькие, жесткие, плодовые тела представляют собой серовато-коричневые шарики, которые изначально покрыты оболочкой, или перидием , состоящим из четырех отдельных слоев ткани. Внешний слой ткани разделяется, образуя звездообразные лучи и обнажая круглую споровую оболочку. Внутри споровой оболочки находится глеба — плодородная спорообразующая ткань, которая в молодом возрасте белая и твердая, но с возрастом становится коричневой и мучнистой. Серовато-коричневая споровая оболочка установлена на короткой тонкой ножке и имеет четко определенную узкую пору наверху, через которую могут выходить зрелые споры. Полностью раскрытое плодовое тело достигает размеров до 2–3 см ( 3 ⁄ 4 – 1+1 ⁄ 4 дюйма) в ширину и до3 см ( 1+1 ⁄ 4 дюйма ) в высоту. Внешняя оболочка пурпурно-коричневая, с четырьмя или пятью кремовыми или желтовато-коричневыми лучами, кончики которых застряли в субстрате . Между кончиками лучей находится плоский коврик из переплетенных мицелиев . Споры сферические, бородавчатые и имеют диаметр до 6 мкм . Geastrum quadrifidum — один из многих земных звезд, лучи которого изгибаются вниз по мере созревания, поднимая споровый мешок вверх достаточно высоко, чтобы улавливать воздушные потоки, которые рассеивают споры в новые места обитания. Вид легко спутать с G. fornicatum , более крупным земным звездом без четко выраженного устья поры.
Голландский миколог Кристиан Хендрик Персоон опубликовал первое официальное описание Geastrum quadrifidum в 1794 году [3] и позднее санкционировал это название в своем Synopsis Methodica Fungorum 1801 года (как Geastrum quadrifidum var. minus , разновидность , которая теперь считается синонимом G. quadrifidum ). [4] Хотя этот вид ранее был описан как Lycoperdon coronatum Якобом Кристианом Шеффером (1763) и Джованни Антонио Скополи (1772), [5] а затем как Geaster coronatus Йозефом Шретером (1889), [6] [примечание 1] эпитет coronatus не следует использовать из-за существования санкционированного названия. [8]
В Японии G. quadrifidum иногда называли « Geastrum minus » (перс.) G. Cunn. (например, как у Имаи, 1936); [9] в таксономической терминологии такое использование является auctorum non — неправильным применением или неверной интерпретацией названия вида. [10]
Согласно классификации рода Geastrum Станека [11] (классификация, позднее одобренная в монографии Санхеде 1989 года о европейских видах Geastrum ), G. quadrifidum принадлежит к подсекции Glabrostoma секции Perimyceliata , группы схожих видов Geastrum , которые включают и инкрустируют детрит в мицелиальном слое и имеют ровный перистом (отверстие), который является фибриллозным ( состоящим из более или менее параллельных тонких нитевидных нитей). Было предложено несколько общих названий для G. quadrifidum , включая «rayed earthstar», [12] «four-pointed earthstar» [13] и «four-footed earthstar». [14] Сэмюэл Фредерик Грей назвал его «four-cut shell-puff» в своей работе 1821 года The Natural Arrangement of British Plants [15] , но это название не было принято последующими авторами. Видовой эпитет quadrifidum происходит от латинского слова , и означает «четырехвилочный». [16]
Как и у всех грибов Geastrum , внутренняя спорообразующая глеба заключена в перидий , защитную структуру, состоящую из четырех слоев ткани: внутреннего эндоперидия и внешнего экзоперидия, который может быть далее разделен на внешний мицелий , жесткий и мембранный средний фибриллярный слой и внутренний мясистый слой (известный как псевдопаренхима ). [17] Незрелое, нераскрытое плодовое тело имеет приблизительно сферическую или несколько сплющенную или неправильную форму. Оно частично или полностью погружено в воду, покрыто коркой из мусора . Расширенное плодовое тело обычно выше, чем в ширину, около 10–40 мм ( 3 ⁄ 8 – 1+5 ⁄ 8 дюйма ) в высоту, с чашечкой мицелия, включенной примерно в15–55 мм ( 5 ⁄ 8 – 2+1 ⁄ 8 дюйма). Экзоперидий (внешний слой ткани четырехслойного перидия ) разделяется посередине на три-шесть, но обычно на четыре или пять лучей. Экзоперидий обычно имеет форму свода — структурная особенность, которая возникает, когда мезоперидий отделяется от экзоперидия, прикрепляясь только по краю. Таким образом, эндоперидий (внутренний слой ткани, который охватывает споровый мешок) поднимается вверх при движении лучей вниз. У этого вида кончики лучей остаются прикрепленными к мицелиальному слою, который остается прикрепленным к субстрату в виде чаши в земле. [18]
В отличие от некоторых других видов Geastrum , лучи G. quadrifidum не гигроскопичны : они не открываются и не закрываются в ответ на изменения влажности. Обычно лучи широкие, но они могут казаться узкими, поскольку их края часто завернуты внутрь. Ширина экзоперидия (когда он все еще прикреплен к мицелиальной чашечке) составляет 8–25 мм ( 3 ⁄ 8 –1 дюйма), когда он полностью развернут, около 15–90 мм ( 5 ⁄ 8 – 3+1 ⁄ 2 дюйма). Псевдопаренхиматозный слой в свежем виде имеет толщину около 1–2 мм, изначально беловатый, позже становится бежевым или коричневатым (иногда поверх красноватых оттенков), и темно-коричневым в старом. У недавно разросшихся образцов этот слой покрыт тонким слоем кристаллов и гиф , иногда образуя псевдопаренхиматозную чашечку или воротник, который часто отслаивается участками, при высыхании сморщивается и твердеет. Волокнистый слой от бумажного до кожистого. Внутренняя сторона, когда свободна от псевдопаренхиматозных остатков, почти белая, с возрастом становится грязно-серовато-белой и иногда зеленоватой из-за водорослей ; внешняя сторона изначально беловатая, несколько глянцевая, но с возрастом становится серовато-белой и тусклой. Мицелиальный слой имеет беловатую внутреннюю сторону и прочно прикреплен к подстилке своей внешней стороной. Он сохраняется в течение длительного времени (были обнаружены 1–2-летние плодовые тела с неповрежденными мицелиальными чашечками). [18]
Споровый мешок имеет различную форму, от приблизительно сферической до яйцевидной или неправильной, но обычно он больше в высоту, чем в ширину. Его диаметр колеблется от 3,5 до 16 мм ( от 1 ⁄ 8 до 5 ⁄ 8 дюйма), хотя чаще всего он составляет от 5 до 10 мм ( от 3 ⁄ 16 до 3 ⁄ 8 дюйма). Часто присутствует апофиз (вздутие на нижней стороне спорового мешка). Ножка видна, когда псевдопаренхиматозный слой высыхает, и она короткая, но отчетливая, высотой 1–2,5 мм. Цвет изменчив; у сухих образцов он беловатый, светло-бежевый, бежево-серый, дымчато-серый или коричневато-серый. Эндоперидий в недавно расширенных плодовых телах покрыт налетом: покрыт светло-бежевым или беловатым порошком из гиф и кристаллического вещества. Этот порошок постепенно исчезает по мере старения плодового тела. Его цвет сильно варьируется, присутствуют как светлые, так и темные эндоперидии. Перистом (четко обозначенная область, окружающая отверстие спорового мешка) отчетливо ограничен, имеет форму диска или более или менее коническую. [18] Он светлее спорового мешка и достигает 2 мм в высоту. [19] У старых образцов гифы вокруг перистома иногда слипаются, образуя радиальные бороздки. Цвет варьируется, но часто имеет сероватые или серовато-коричневые оттенки, часто светлее эндоперидиума. Колумелла (стерильная ткань, обычно берущая начало в основании глебы, простирающаяся в глебу или через нее) довольно слабая, более или менее столбчатая или булавовидная, выходящая из более или менее выпуклого продолжения стебля и проникающая примерно на половину или более в зрелую глебу. Зрелая глеба темно-коричневая. [18] G. quadrifidum несъедобен. [16]
Базидии G. quadrifidum имеют базальное зажимное соединение или сужаются в гифальную часть , которая заканчивается зажимом. В молодом возрасте они более или менее эллипсовидные или булавовидные, но с возрастом они часто становятся более или менее бутылковидными, ампуловидными или иногда почти лецитиформными, среди других форм; в зрелом возрасте они имеют размеры 14–21 x 4,5–7 мкм (без учета гифальной части). Гифальная часть составляет менее 1–6 x 1–2 мкм. Стеригматы (тонкие выступы базидий, которые прикрепляются к споре) имеют длину 4–6 мкм и толщину в основном 1–1,5 мкм. Гифы, расположенные непосредственно под базидиями, тонкостенные, шириной 1–2 мкм, снабжены зажимами и густо разветвлены. Гифы трамальных пластинок примерно параллельны, тонкостенные, шириной 1–2 мкм и снабжены зажимами, которые могут расширяться. [18]
Споры в массе темно-коричневые, когда созревают. Они сферические, покрытые «бородавками» или верруками, и имеют диаметр 5–6 мкм (включая орнаментацию). [nb 2] Споры часто содержат каплю масла. Сканирующая электронная микроскопия показывает, что верруками являются до 0,8 мкм в длину, конические или столбчатые отростки с закругленными или почти уплощенными кончиками. Апикулюс (часть споры, которая прикрепляется к стеригматам на конце базидии) отличается радиально расходящимися гребневидными отростками. Молодая спора сначала имеет широко яйцевидную форму, а затем становится примерно сферической в зрелом возрасте. [18]
Капиллиций относится к грубым, поздно созревающим, толстостенным клеткам в глебе, которые развивают поры или щели в своих толстых вторичных стенках. Капиллициальные гифы имеют ширину 1,5–9,5 мкм, толстостенные, часто с узким просветом , с поверхностным орнаментом или без него. Колумелловые гифы имеют ширину 1,5–14 мкм (иногда шире, до 34 мкм), толстостенные, часто с узким просветом. Можно наблюдать отдельные тонкостенные, шириной около 1,5 мкм гифы с пряжками. Эндоперидиальные гифы плотно переплетены, толстостенные и шириной около 2–6 мкм. Беловатый порошок на недавно расширенных образцах состоит из кристаллического вещества и тонкостенных, шириной 1,5–4 мкм, разветвленных гиф с пряжками. Гифы перистома толстостенные, шириной 2–11 мкм. Псевдопаренхиматозный слой образован пузыревидными тонкостенными гифами разного размера. На поверхности недавно расширенных образцов присутствуют кристаллы и тонкостенные гифы того же типа, что и на эндоперидии. [18] Кристаллы представляют собой дигидрат оксалата кальция , имеющие кристаллическую структуру пирамиды, и расположены поодиночке или в рыхлых агрегатах размером от 11 до 30 мкм. [20] Волокнистый слой имеет толстостенные гифы шириной 1,5–4 мкм. Мицелиальный слой во внутренней, очень тонкой части (видимый как глянцевая подкладка на волокнистом слое недавно расширенных плодовых тел) состоит из плотной сети тонкостенных, шириной 1,5–4 мкм, зажатых гиф. Также присутствуют толстостенные гифы, шириной 2–11 (иногда до 19) мкм. Внешняя часть (мицелиальная чашечка) состоит из толстостенных, разветвленных и плотно переплетенных гиф (часто с узким просветом), шириной 1,5–4 мкм. [18]
Geastrum quadrifidum легко спутать с G. fornicatum , который крупнее — до 15 см (6 дюймов) — и имеет более мелкие споры (4–5 мкм в диаметре). [21] Geastrum minimum , хотя и небольшой, как G. quadrifidum , отличается большим количеством лучей (обычно более семи), и он не является форникальным. [22] Кроме того, его мицелиальный слой прикреплен к волокнистому слою в течение длительного времени, не образуя мицелиальной чаши, как G. quadrifidum . [10] Чилийский вид G. jurei не имеет четко разграниченного перистома. [23]
Geastrum quadrifidum также похож на G. dissimile , G. leptospermum и G. welwitschii по морфологии плодового тела , особенно экзоперидиальным лучам, эндоперидиальному телу и перистому. Geastrum dissimile отличается от G. quadrifidum часто бороздчатым или шелковистым бахромчатым, гладким перистомом и немного более мелкими спорами (4–5 мкм в диаметре). [24] Geastrum leptospermum можно отличить от G. quadrifidum по более мелким спорам (2–3 мкм в диаметре) [25] и по его предпочтению расти во мхах на стволах деревьев. G. welwitschii отличается от G. quadrifidum эпигейной мицелиальной чашечкой с войлочной или пучковой внешней поверхностью и нечетко разграниченным перистомом. [18]
Хотя Geastrum quadrifidum имеет широкое распространение, это не обычный вид. Европейские страны, из которых был зарегистрирован этот гриб, включают Бельгию, [22] [26] Данию, [27] Францию, [28] Германию, [29] Черногорию , [30] Норвегию, [31] Польшу, [32] и Швецию. [33] В Азии он был собран в Китае и Японии. [10] Североамериканское распространение простирается от Канады [13] на юг до Мексики, [34] и включает Гавайи. [35] Он также встречается в Австралии [36] и Новой Зеландии, Южной Африке и Южной Америке. [37] Из-за своей редкости он был включен в региональные красные списки нескольких европейских стран, включая Черногорию, [30] Данию, [27] Норвегию, [38] и Польшу. [32]
Как и большинство земных звезд, G. quadrifidum является сапробным грибом и проводит большую часть своего жизненного цикла в виде тонких нитей мицелия , получая питательные вещества путем разложения листовой подстилки и подобного детрита , превращая его в гумус и минерализуя органические вещества в почве. [39] Плодовые тела гриба обычно встречаются в хвойных лесах , где они появляются летом и осенью. В Мексике он был обнаружен в тропических колючих лесах и сосново-дубовых лесах летом. [34] В Британии все сборы были сделаны в буковом лесу на известковой почве. [26]
