Geotrichum candidum — это грибок , который является членом микробиома человека , особенно связанный с кожей, мокротой и фекалиями, где он встречается в 25–30% образцов. [1] [2] Он распространен в почве и был выделен из образцов почвы, собранных по всему миру, на всех континентах. [1]
G. candidum является возбудителем заболевания человека геотрихозом и заболевания растений кислой гнилью , которая поражает цитрусовые , томаты , морковь и другие овощи. [3] Он может поражать собранные плоды дуриана , такие как Durio graveolens . [4]
G. candidum широко используется в производстве некоторых молочных продуктов, включая сыры с корочкой, такие как камамбер , сен-нектэр , реблошон и другие. Грибок также можно обнаружить в скандинавском йогуртоподобном продукте, известном как viili , где он отвечает за бархатистую текстуру продукта. [5]
В исследовании 2001 года было обнаружено, что G. candidum потребляет поликарбонат, содержащийся в компакт-дисках . [6]
Род Geotrichum был описан Иоганном Генрихом Фридрихом Линком в 1809 году для включения вида G. candidum, обнаруженного на гниющих листьях. С тех пор в роде было описано более 130 таксонов, и были созданы сотни синонимов. [7] Например, G. candidum был ошибочно классифицирован как Oidium lactis в большей части ранней литературы. [8] Виды Geotrichum напоминают роды Trichosporon и Protendomycopsis ; однако Geotrichum относится к аскомицетам, тогда как последние являются членами Basidiomycota . Виды Geotrichum иногда ошибочно принимают за быстрорастущих членов рода Dipodascus , которые характеризуются нерегулярно разветвленными гифами шириной 10–14 мкм и образованием односпоровых сумок . Однако, в отличие от Geotrichum , у представителей рода Dipodascus отсутствует дихотомическое ветвление периферических гиф, а скорость их роста обычно составляет менее 3 мм в день. [1]
Galactomyces candidus , ранее считавшийся отдельным таксоном, был обнаружен как половое состояние G. candidum с использованием методов, основанных на секвенировании [9] [10] Geotrichum candidum в широком смысле включает в себя 3 клады , соответствующие видам G. candidum , G. clavatum и G. fici , все из которых, как полагают, имеют патогенный потенциал. [5] [2] [11] Виды Geotrichum можно дифференцировать с помощью анализа последовательности большой ядерной рибосомальной субъединицы ( рибосомальная РНК 18S ) или внутренней транскрибируемой спейсерной области гена ядерной рибосомальной РНК. [9]
Колонии G. candidum тонкие, раскидистые, мягкие, кремовые и белые в анаморфном состоянии. [12] Гриб G. candidum характеризуется гифами, которые кажутся ползучими, в основном погруженными и септированными . [1] [13] Цвет гиф кажется гиалиновым или слегка пигментированным. [14] Когда гифы оказываются в воздухе, они меняют форму с артроконидий на цилиндрические, бочкообразные или эллипсоидальные. [1] Хламидоспоры почти шаровидные, одиночные, расположены на недифференцированных гифах. [1] [13] Бластоконидии иногда развиваются на гифах латерально. [1] Конидии кажутся артроспоровыми, терминальными или интеркалярными, воздушными на поверхности агара. Размер конидий колеблется от 4,8 до 12,5 мкм x 2,4–2,5 мкм. [ необходима ссылка ]
G. candidum считается гомоталличным , но большинство изолятов самостерильны. [1] Половое размножение впервые было обнаружено у штаммов, выделенных из почв в Пуэрто-Рико . [15] Гриб производит шаровидные аски, которые содержат одну толстостенную, безъядерную , шаровидную или овальную аскоспору размером 6–7 мкм на 7–10 мкм. [1] Аскоспоры имеют гладкую внутреннюю стенку и бороздчатую внешнюю стенку. [15] Перегородки перфорированы микроспорами , расположенными в кольцевой структуре. Колонии, по-видимому, растут быстрее в половой стадии, чем в бесполой. Колонии растут со скоростью 5–7 мм в день при температуре 24 °C (75 °F). [1]
Geotrichum candidum образует быстрорастущую колонию, которая может вырасти до 5–6 см в диаметре за 5 дней на агаре Сабуро с глюкозой , сусло-агаре и синтетических средах. Микроскопически рост характеризуется образованием дихотомически разветвленных гиф, которые напоминают камертоны вдоль края колонии. Кондиальные цепи становятся воздушными, прямыми или лежачими и имеют размеры 6–12(−20) x 3–6(−9) мкм. Гриб может расти на различных цитрусовых и вызывать кислую гниль. Он имеет тенденцию вызывать гниение фруктов, которые хранятся при температуре 0–5 °C (32–41 °F). Конидии бесцветны и имеют слизистый налет. [16] G. candidum также иногда обнаруживается в кишечнике человека, фекалиях , мокроте и на коже. Грибок растет в почве, воде, сточных водах, различных растительных субстратах, хлебобулочном тесте, шелухе брожения, хлебе, молоке и молочных продуктах [1] Оптимальная температура для роста составляет 25 °C (77 °F) с диапазоном pH 5,0–5,5. [8] Диапазон температур меняется в зависимости от поверхности, на которой растет грибок. Например, у растений оптимальная температура составляет 25–27 °C (77–81 °F). У животных оптимальная температура составляет 30–31 °C (86–88 °F). [17] Максимальная температура для роста составляет 35–38 °C (95–100 °F). [1] [12] Рост грибка может поддерживаться D-глюкозой , D-маннозой , D-ксилозой , L-сорбозой , D-фруктозой , D-галактозой , сахарозой , D-маннитом , D-сорбиталом , этанолом и глицерином . Для споруляции часто требуется баланс углерода и азота. [1]
G. candidum чрезвычайно распространен в почве и был выделен из субстратов в Канаде, США, Великобритании, Германии, Австрии, Индии, Южной Африке, Японии, Бразилии и Перу. [1] Он также обнаружен как возбудитель кислой гнили цитрусовых — мягкой гнили, связанной с выделением фруктового запаха. [18] Гриб также известен как возбудитель послеуборочной порчи дыни, кабачков и огурцов. Он играет роль в гниении плодов томатов, когда они хранятся при температуре 0–5 °C (32–41 °F). [1]
Это естественный колонист некоторых молочных продуктов (особенно сыров) и иногда используется для инокуляции сыров с мытой коркой и плесневелой коркой . [8] [9] [19]
G. candidum можно использовать в коммерческих целях для инокуляции сыров с мытой коркой и плесневелой коркой . [8] [9] [19] Культуры можно добавлять в молоко, рассол или распылять на поверхность сыра. Оптимальный диапазон pH для роста на сыре составляет от 4,4 до 6,7. Грибок колонизирует почти всю поверхность сыра на ранних стадиях созревания. Он встречается на мягких сырах, таких как сыр Камамбер, и полутвердых сырах Сен-Нектер и Реблошон. [8] Для сыра Камамбер грибок растет на внешней стороне сыра, образуя корку. [19] Грибок отвечает за однородную белую бархатистую оболочку на сыре Сен-Марселлен . [8] Липазы и протеазы из G. candidum выделяют жирные кислоты и пептиды, которые придают сыру отличительные вкусы. G. candidum уменьшает горечь в сыре камамбер за счет активности аминопептидаз , которые гидролизуют низкомолекулярные гидрофобные пептиды. Аминопептидазы также вносят аромат в традиционный нормандский камамбер. Грибок также нейтрализует творог, катаболизируя молочную кислоту, вырабатываемую бактериями. G. candidum подготавливает сыр к колонизации других кислоточувствительных бактерий, таких как Brevibacterium . Грибок подавляет рост бактерий Listeria monocytogenes . [20] Коммерческие штаммы G. candidum доступны для созревания сыра. [8]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )