stringtranslate.com

Лямблии двенадцатиперстной кишки

Лямблии двенадцатиперстной кишки , также известные как лямблии кишечника и лямблии лямблий , представляют собой жгутиковые паразитические простейшие микроорганизмы рода Giardia , которые колонизируют тонкий кишечник , вызывая диарейное состояние, известное как лямблиоз . [1] [2] [3] Паразит прикрепляется к эпителию кишечника с помощью адгезивного диска или присоски и размножается посредством бинарного деления . [4] Лямблиоз не распространяется на другие отделы желудочно -кишечного тракта , а ограничивается просветом тонкой кишки. [5] Микроорганизм имеет внешнюю мембрану, которая позволяет ему выживать даже вне хозяина и делает его толерантным к определенным дезинфицирующим средствам . Трофозоиты лямблий анаэробныи поглощают питательные вещества из просвета кишечника . Если организм окрашен , его характерный рисунок напоминает знакомый символ « смайлик ». [6]

Основные пути заражения человека включают употребление неочищенной питьевой воды (что является наиболее распространенным способом передачи этого паразита), [3] пищу, почву, загрязненную человеческими фекалиями, и сточные воды – явление, особенно распространенное во многих развивающихся странах . [7] [3] Загрязнение природных вод также происходит в водоразделах , где происходит интенсивный выпас скота .

Заражение лямблиями встречается во всем мире. Это наиболее часто выявляемый кишечный паразит среди детей в детских садах, туристов, взрослых с ослабленным иммунитетом и членов их семей в США и Канаде. Сообщается о 20 000 случаев в год в Соединенных Штатах. [8]

Жизненный цикл

Жизненный цикл лямблий лямблий

G. duodenalis в течение своего жизненного цикла принимает две морфологически различные формы. Репликативная форма представляет собой подвижную грушевидную жгутиковую клетку, выживающую только в тонком кишечнике хозяина, называемую трофозоитом . [9] Трофозоиты плавают через кишечную слизь, пока в конечном итоге не прикрепляются к кишечному эпителию. [10] [9] Прикрепившиеся трофозоиты затем делятся путем бинарного деления, образуя либо большее количество трофозоитов, либо стадию нерепликационной кисты . [9] Цисты и трофозоиты проходят через толстый кишечник хозяина и выделяются с фекалиями. [9] Хотя трофозоиты не могут выжить вне хозяина, цисты могут выжить в течение нескольких месяцев вне хозяина, особенно в холодной воде, потому что у них более медленный метаболизм, чем у трофозоитов. [11] Цисты остаются в состоянии покоя до тех пор, пока не будут проглочены животным-хозяином. Когда новый потенциальный хозяин глотает воду или пищу, загрязненную фекалиями, цисты попадают в желудочно-кишечный тракт нового хозяина. [12] У нового хозяина условия окружающей среды заставляют кисту производить два трофозоита, которые затем прикрепляются к эпителиальным клеткам , начиная цикл заново. [9]

Состав

Трофозоит имеет сложную структуру с двумя ядрами и четырьмя парами жгутиков , которые позволяют ему плавать в просвете кишечника хозяина. На его вентральной поверхности также имеется клейкий диск, который позволяет ему прикрепляться к эпителию кишечника. В организме отсутствует Гольджи или митохондрии , но есть митосомы , которые, вероятно, произошли от митохондрий. [13] В митосомах отсутствуют митохондриальные геномы , но они содержат белки из бывших митохондриальных генов, которые мигрировали в ядро ​​клетки. Трофозоит превращается в форму кисты, когда он вступает в контакт с определенными факторами стресса окружающей среды, такими как высокий уровень pH . Форма кисты в основном содержит ядро ​​и лишена большинства структур трофозоитной формы, таких как жгутики и адгезивные диски. Это позволяет кисте оставаться в спящем состоянии до тех пор, пока она не будет проглочена новым хозяином. В этот момент он снова трансформируется в форму трофозоита. [14]

Географическое распространение Giardia duodenalis

Паразита Giardia duodenalis можно встретить по всему миру, как в развивающихся, так и в промышленно развитых странах. Однако чаще всего он встречается в тропическом и умеренном климате. [15] Giardia duodenalis распространена во всем мире, поскольку паразит обитает в водоемах; обычно это реки, озера и рекреационные бассейны. [16] Кроме того, случаи лямблиоза, как правило, чаще встречаются в развивающихся странах, где санитария и общая гигиена хуже, по сравнению со странами, которые более развиты и имеют более совершенные санитарные правила и процедуры. [17] В развитых странах распространенность лямблиоза составляет 2–5%, а в развивающихся странах распространенность лямблиоза составляет 20–30%. [18] Лямблиоз является наиболее распространенной кишечной инфекцией, вызываемой паразитами, как в США [19], так и в Великобритании. [20] В Соединенных Штатах было обнаружено, что большинство из тех, кто инфицирован паразитом Giardia duodenalis, как правило, проживают в более городских районах, а инфицированные пациенты с большей вероятностью живут на юге Соединенных Штатов. [21]

Распространенность и эпидемиология

G. duodenalis вызывает инфекцию, называемую лямблиозом. Это заболевание является причиной как эндемических, так и эпидемических заболеваний во всем мире и является наиболее часто выявляемым кишечным паразитом в США и Канаде. По оценкам, ежегодно им заражаются более 280 миллионов человек в мире [22] , что приводит к более чем 500 000 смертей. Наиболее пострадавшей группой населения являются дети в возрасте от 0 до 4 лет. Во всем мире G. duodenalis является наиболее часто выявляемым протозойным кишечным паразитом. В странах с высоким уровнем дохода уровень заражения составляет 2–5%, а в странах с низким и средним уровнем дохода уровень заражения составляет 20–30%. [23] У лямблий есть общие сезонные закономерности в распределении показателей заболеваемости с самыми высокими пиками в конце лета – начале осени. [24]

Киста может сохраняться в холодной воде от недель до месяцев, [11] поэтому может присутствовать в загрязненных колодцах и водных системах, особенно в источниках застойной воды, таких как естественные пруды, системы хранения ливневых вод и даже чистые на вид горные ручьи. . Цисты также можно обнаружить на поверхностях, почве, пище или воде, которые были загрязнены фекалиями инфицированных людей или животных. [25] Они также могут встречаться в городских водоемах и сохраняться после очистки воды, поскольку цисты устойчивы к традиционным методам очистки воды, таким как хлорирование и озонолиз . [11] Возможна также зоонозная передача, поэтому заражение лямблиозом вызывает беспокойство у людей, живущих в палатках в дикой местности или купающихся в загрязненных ручьях или озерах, особенно в искусственных озерах, образованных бобровыми плотинами (отсюда и популярное название лямблиоза, «бобровая лихорадка»). . [ нужна цитата ]

Помимо источников, передающихся через воду, инфекции лямблий чаще встречаются у детей, чем у взрослых; считается, что это связано с фекально-оральной передачей цист. В зависимости от географического региона могут быть инфицированы от 1 до 68% детей. Риску заражения подвергаются также те, кто работает с детьми, а также члены семей инфицированных. У 7% детей в возрасте от 1 до 3 лет и у 11% младенцев и детей раннего возраста, прошедших тестирование при поступлении в детские сады, была обнаружена инфекция. [26] Не все инфекции лямблий являются симптоматическими, и многие люди могут неосознанно служить переносчиками паразита. Возможно повторное заражение и хроническое заражение паразитом. [27] [ нужна ссылка ]

Экология

Лямблии заражают людей, но также являются одним из наиболее распространенных паразитов, поражающих кошек, собак и птиц. Млекопитающие-хозяева также включают десятки видов, [28] включая крупный рогатый скот , овец , [29] и коз . [29]

Кошек легко вылечить, а ягнята обычно просто теряют вес, но у телят паразиты могут быть смертельными и часто не реагируют на антибиотики или электролиты. Носители среди телят также могут протекать бессимптомно. Этот паразит смертельно опасен для шиншилл , поэтому необходимо проявлять особую осторожность и обеспечивать их безопасной водой. У собак высокий уровень заражения: известно, что 30% поголовья в возрасте до одного года заражаются в вольерах . Инфекция более распространена у щенков, чем у взрослых собак. Зараженных собак можно изолировать и лечить, или предположительно лечить всю стаю в питомнике. Питомники и места, используемые для прогулок, следует считать зараженными в течение как минимум одного месяца после того, как у собак появятся признаки инфекции, поскольку цисты могут сохраняться в окружающей среде в течение длительного периода времени. Профилактика может быть достигнута путем карантина инфицированных собак на срок не менее 20 дней, а также тщательного обращения и поддержания запасов чистой воды. [ нужна цитата ]

Клеточная биология

Трофозоиты лямблий , окраска по Гимзе; 100-кратное увеличение

Трофозоиты G. duodenalis представляют собой клетки грушевидной формы длиной от 10 до 20 мкм , поперечником от 7 до 10 мкм и толщиной от 2 до 4 мкм. [9] [10] Они подвижны благодаря четырем парам жгутиков , которые продвигают трофозоитов через кишечник. [10] Примечательно, что каждая клетка G. duodenalis имеет два ядра , оба из которых активно транскрибируют гены. [9] Рядом с ядром клетки G. duodenalis имеют эндоплазматический ретикулум , который простирается через большую часть клетки. [30] Трофозоиты, которые вот-вот дифференцируются в кисты, также содержат заметные везикулы, называемые везикулами, специфичными для инцистации, которые исчезают, как только начинается строительство стенки кисты. [30] В отличие от большинства других эукариот, клетки G. duodenalis не содержат видимых митохондрий , но вместо этого содержат существенно уменьшенную метаболическую органеллу, называемую митосомой . [10] Кроме того, клетки, по-видимому, не содержат телец Гольджи , а вместо этого секреторная система полностью состоит из эндоплазматического ретикулума и многочисленных везикул, рассеянных по всей клетке, называемых периферическими везикулами. [30] Периферические везикулы отвечают как за поглощение внеклеточных питательных веществ, так и за выведение отходов за пределы клетки. [31] Каждая клетка также содержит пару жестких структур, называемых срединными телами, которые составляют часть цитоскелета G. Lamblia . [9] Трофозоиты прикрепляются к эпителиальным клеткам хозяина через специализированную дискообразную органеллу, называемую вентральным диском. [9]

Цисты представляют собой клетки овальной формы, немного мельче трофозоитов. [10] У них отсутствуют жгутики, и они покрыты гладкой и прозрачной стенкой кисты. [10] Каждая циста содержит органеллы двух трофзоитов: четырех ядер, двух вентральных дисков и т. д. [10]

Множественные проекции кисты G. лямблий , полученные с помощью конфокальной микроскопии: Столбик = 10 микрометров
(A) Киста, полученная методом трансмиссии (дифференциальный интерференционный контраст)
(B) Стенка кисты, выборочно визуализированная с помощью флуоресцентно-меченого антитела
(C) Киста, полученная с помощью использования диацетата карбоксифлуоресцеина, пятно жизнеспособности
(D) Составное изображение (B) и (C)
(E) Составное изображение (A), (B) и (C)

Метаболизм

G. duodenalis в первую очередь генерирует свою энергию путем расщепления глюкозы посредством гликолиза , а также с помощью аргининдеиминазного пути. Он не способен синтезировать нуклеотиды самостоятельно, а вместо этого забирает их у своего хозяина. Синтез железо-серных кластеров осуществляется в связанном с двойной мембраной компартменте, называемом митосомой, который, вероятно, является остатком митохондрий. [13] Каждая клетка содержит от 25 до 100 митосом, разделенных на две категории - периферические митосомы, которые разбросаны по всей клетке, и центральные митосомы, которые собираются в центре клетки по неизвестным причинам. [32] Как и в митохондриях, белки с определенной сигнальной последовательностью пептида транспортируются и импортируются в митосому. В отличие от митохондрий, митосомы не имеют собственного генома. Все митосомальные гены кодируются ядерным геномом лямблий . [13]

Генетика

Лямблии и другие дипломонады уникальны тем, что имеют два ядра клеток , которые схожи по внешнему виду, содержанию ДНК, транскрипции и времени репликации. Лямблии — это полиплоидный организм, имеющий как минимум четыре, а возможно, восемь или более копий каждой из пяти хромосом на организм. [33] Геном был секвенирован и опубликован в 2007 году, хотя последовательность содержит несколько пробелов. Последовательность составляет около 12 миллионов пар оснований и содержит около 5000 генов, кодирующих белок. [34] Содержание GC составляет 46%. Трофозоиты имеют плоидность четыре, а плоидность цист — восемь, что, в свою очередь, ставит вопрос о том, как лямблии поддерживают гомогенность между хромосомами одного и противоположного ядра. Современные технологии секвенирования использовались для повторного секвенирования различных штаммов. [35]

Иммунология

Заражение лямблиями проходит самостоятельно у иммунокомпетентных лиц, тогда как у людей с иммунодефицитными состояниями может развиться хронический лямблиоз. [ нужна цитация ] Во время инфекции активируются различные механизмы врожденной и адаптивной иммунной системы. Первым физическим барьером является слой слизи, где организм взаимодействует с эпителиальными, иммунными клетками и некоторыми антимикробными пептидами, высвобождаемыми этими клетками, а также с оксидом азота и воспалительными цитокинами, такими как интерлейкин 6 . TLR2 и TLR4 также могут быть активированы Giardia . [36] Т-клеточный ответ при лямблиозе включает Т-хелперные клетки и цитотоксические Т-клетки , а выработка IgA В -клетками также помогает устранить инфекцию. [37]

Эволюция

Считалось, что лямблии примитивно бесполы и не имеют средств для переноса ДНК между ядрами. Эти предположения сделали объяснение удивительно низкого уровня аллельной гетерозиготности (<0,01%) в геномном изоляте WB очень трудным, но все эти предположения об асексуальности теперь находятся под сомнением, поскольку популяционная генетика предоставляет доказательства рекомбинации [38] и идентификацию мейотических генов, доказательства рекомбинации между изолятами и доказательства обмена генетическим материалом между ядрами в процессе инцистации. [39]

Эти данные о сексуальности лямблий , приведенные выше, имеют важное значение для понимания происхождения полового размножения у эукариот. Хотя половое размножение широко распространено среди современных эукариот, до недавнего времени казалось, что пол не является изначальным и фундаментальным признаком эукариот. Вероятной причиной мнения о том, что пол не может быть фундаментальным для эукариот, было то, что ранее половое размножение отсутствовало у некоторых патогенных для человека одноклеточных эукариот (например, лямблий ), которые разошлись с ранними предками эукариотической линии. [ нужна цитата ]

В дополнение к приведенным выше доказательствам рекомбинации у Giardia , Malik et al. [40] сообщили, что многие гены, специфичные для мейоза, встречаются в геноме Giardia , и, кроме того, гомологи этих генов также встречаются у другого одноклеточного эукариота, Trichomonas vaginalis . Поскольку эти два вида являются потомками линий, которые сильно расходятся среди эукариот, Малик и др. [40] предположили, что эти мейотические гены присутствовали у общего предка всех эукариот. Таким образом, с этой точки зрения самый ранний предок эукариотов, вероятно, был способен к половому размножению. Более того, Дакс и Роджер [41] на основе филогенетического анализа предположили, что факультативный пол присутствовал у общего предка всех эукариот. Бернштейн и др. также рассмотрел доказательства в поддержку этой точки зрения. [42]

На сегодняшний день выявлено восемь ансамблей генотипов G. duodenalis (AH). [28] Генотипирование G. duodenalis , выделенного от различных хозяев, показало, что совокупности A и B заражают самый широкий круг видов-хозяев и, по-видимому, являются основными (или, возможно, единственными) совокупностями G. duodenalis , которые, несомненно, заражают людей. [28]

Исследовать

Фрэнсис Гиллин из Калифорнийского университета в Сан-Диего и ее коллеги культивировали весь жизненный цикл этого паразита в лаборатории и определили биохимические сигналы в пищеварительной системе хозяина, которые запускают трансформации жизненного цикла лямблий . [43] [44] Они также обнаружили несколько способов, с помощью которых паразит уклоняется от защиты инфицированного организма. Одним из них является изменение белков на его поверхности, что нарушает способность иммунной системы инфицированного животного обнаруживать паразита и бороться с ним (так называемая антигенная вариация ). Работа Гиллина показывает, почему инфекции Giardia чрезвычайно стойки и склонны к рецидивам. Кроме того, эти знания о его биологии и методах выживания могут позволить ученым разработать более эффективные стратегии для понимания, предотвращения и лечения инфекций лямблий . [ нужна цитата ]

В декабре 2008 года журнал Nature опубликовал статью, показывающую открытие механизма РНК-интерференции, который позволяет Giardia переключать специфичные для варианта поверхностные белки, чтобы избежать иммунного ответа хозяина. [45] Открытие было сделано командой, работающей в лаборатории биохимии и молекулярной биологии медицинского факультета Католического университета Кордовы, Аргентина, под руководством доктора Уго Лухана. [ нужна цитата ]

Основным конгрессом по лямблиям является Международная конференция по лямблиям и криптоспоридиям. Доступно краткое изложение результатов, представленных на последнем издании (2019 г., Руан , Франция). [46]

История

Трофозоит Giardia , нарисованный Вилемом Ламблом и опубликованный в 1859 году.
Рисунки трофозоита и кисты Giardia , сделанные Чарльзом Э. Саймоном в 1921 году.

Первое вероятное описание лямблий было сделано в 1681 году Антони ван Левенгуком , который в письме Роберту Гуку описал «животных», напоминающих трофозоиты лямблий, в его стуле. [9] [47] Следующее известное описание лямблий было сделано только в 1859 году, когда чешский врач Вилем Ламбл опубликовал описание стадий трофозоитов, которые он видел в кале педиатрического пациента. Ламбль назвал организм Cercomonas интестиналис . [48] ​​В 1888 году Рафаэль Бланшар переименовал паразита в Lamblia кишечную в честь Ламбля. [48] ​​В 1915 году Чарльз Стайлз переименовал организм в Giardia Lamblia в честь Ламбля и профессора Альфреда Матье Жиара из Парижа. [48] ​​[49] В 1921 году Чарльз Э. Саймон опубликовал подробное описание морфологии паразита. [9]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Симнер П.Дж., Kraft CS (январь 2017 г.). «Обновление таксономии медицинской паразитологии: с января 2012 г. по декабрь 2015 г.». Журнал клинической микробиологии . 55 (1): 43–47. дои : 10.1128/JCM.01020-16. ПМЦ  5228259 . ПМИД  27440818.
  2. ↑ Рамси П., Васим М. (4 июля 2023 г.). Лямблиозный энтерит. Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing. ПМИД  30285390 . Проверено 12 января 2024 г.
  3. ^ abc "Лямблии | Паразиты | CDC" . www.cdc.gov . 24 июня 2019 г. Проверено 7 апреля 2020 г.
  4. ^ Оксфордский учебник медицины . Том. 1 (4-е изд.). Издательство Оксфордского университета. 2003. стр. 759–760. ISBN 978-0-19-262922-7.
  5. ^ Внутренняя медицина Харрисона, Интернет-страница Харрисона, глава 199. Протозойные кишечные инфекции и трохомониаз.
  6. ^ ДеМэй, Ричард М. (1999). Практические принципы цитопатологии. Мичиганский университет: Американское общество клинической патологии. п. 88. ИСБН 9780891894377.
  7. ^ Хоган CM (2010). "Загрязнение воды". В МакГинли М., Кливленде С. (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде.
  8. ^ «Паспорт безопасности патогенов: инфекционные вещества - лямблии лямблий» . Канада . Агентство общественного здравоохранения Канады. 30 апреля 2012 года . Проверено 14 апреля 2018 г.
  9. ^ abcdefghijk Despommier DD, Griffin DO, Gwadz RW, Hotez PJ, Knirsch CA (2019). «Лямблии лямблии». Паразитарные болезни (6-е изд.). Паразиты без границ. стр. 11–20. Архивировано из оригинала 4 июня 2019 года . Проверено 4 июня 2019 г.
  10. ^ abcdefg Райан К.Дж., изд. (2018). «53: Саркомастигофора-Жгутиконосцы». Медицинская микробиология Шерриса (7-е изд.). МакГроу-Хилл Медикал. ISBN 9781259859809.
  11. ^ abc Хуан Д.Б., Белый AC (2006). «Обновленный обзор Cryptosporidium и Giardia». Гастроэнтерол. Клин. Северный Ам . 35 (2): 291–314, viii. дои : 10.1016/j.gtc.2006.03.006. ПМИД  16880067.
  12. ^ Адам Р.Д. (2021). «Лямблии двенадцатиперстной кишки: биология и патогенез». Обзоры клинической микробиологии . 34 (4): e00024-19. дои : 10.1128/CMR.00024-19. ПМЦ 8404698 . ПМИД  34378955. 
  13. ^ abc Эйнарссон Э, Маайе С, Свард СГ (2016). «Обновленная информация о лямблиях и лямблиозе». Современное мнение в микробиологии . 34 : 47–52. дои :10.1016/j.mib.2016.07.019. ПМИД  27501461.
  14. ^ «Микробиология». www.wwnorton.com . Проверено 26 апреля 2023 г.
  15. ^ "CDC - DPDx - Лямблиоз" . www.cdc.gov . 22 апреля 2021 г. Проверено 20 ноября 2023 г.
  16. ^ "Лямблии | Паразиты | CDC" . www.cdc.gov . 5 декабря 2022 г. Проверено 20 ноября 2023 г.
  17. ^ «Лямблиоз: что это такое, симптомы, лечение, причины» . Кливлендская клиника . Проверено 20 ноября 2023 г.
  18. ^ Оберхубер Г., Кастнер Н., Столте М. (январь 1997 г.). «Лямблиоз: гистологический анализ 567 случаев». Скандинавский журнал гастроэнтерологии . 32 (1): 48–51. дои : 10.3109/00365529709025062. ISSN  0036-5521. ПМИД  9018766.
  19. ^ «Лямблиоз: что это такое, симптомы, лечение, причины» . Кливлендская клиника . Проверено 20 ноября 2023 г.
  20. ^ Фергюсон LC, Смит-Палмер А, Александр CL (декабрь 2020 г.). «Обновленная информация о заболеваемости человека лямблиозом в Шотландии, 2011–2018 гг.». Паразиты и переносчики . 13 (1): 291. doi : 10.1186/s13071-020-04160-9 . ПМЦ 7282119 . ПМИД  32513243. 
  21. ^ http://ljournal.ru/wp-content/uploads/2017/03/a-2017-023.pdf (Отчет). LЖурнал. 2017. doi : 10.18411/a-2017-023 . {{cite report}}: Внешняя ссылка |title=( помощь ) [ неработающая ссылка ]
  22. ^ Оберхубер Г., Кастнер Н., Столте М. (январь 1997 г.). «Лямблиоз: гистологический анализ 567 случаев». Скандинавский журнал гастроэнтерологии . 32 (1): 48–51. дои : 10.3109/00365529709025062. ISSN  0036-5521. ПМИД  9018766.
  23. ^ «Лямблиоз: что это такое, симптомы, лечение, причины» . Кливлендская клиника . Проверено 20 ноября 2023 г.
  24. ↑ Хаджаре С.Т., Чекол Ю., Чаухан Н.М. (15 марта 2022 г.). «Оценка распространенности инфекции лямблий лямблий и связанных с ней факторов среди учащихся государственных начальных школ зоны Сидама, SNNPR, Эфиопия». ПЛОС ОДИН . 17 (3): e0264812. Бибкод : 2022PLoSO..1764812H. дои : 10.1371/journal.pone.0264812 . ПМЦ 8923448 . ПМИД  35290402. 
  25. ^ "Лямблии | Паразиты | CDC" . www.cdc.gov . Проверено 25 октября 2017 г.
  26. ^ «Лямблиоз: что это такое, симптомы, лечение, причины» . Кливлендская клиника . Проверено 20 ноября 2023 г.
  27. ^ Оберхубер Г., Кастнер Н., Столте М. (январь 1997 г.). «Лямблиоз: гистологический анализ 567 случаев». Скандинавский журнал гастроэнтерологии . 32 (1): 48–51. дои : 10.3109/00365529709025062. ISSN  0036-5521. ПМИД  9018766.
  28. ^ abc Heyworth MF (2016). «Генетические комплексы и хозяева Giardia duodenalis». Паразит . 23:13 . doi :10.1051/parasite/2016013. ПМЦ 4794627 . ПМИД  26984116.  Значок открытого доступа
  29. ^ ab Цанидакис Н., Сотираки С., Клэребут Э., Эхсан А., Вуцуракис Н., Костопулу Д., Стейн С., Веркруйсс Дж., Герден Т. (2014). «Встреча и молекулярная характеристика Giardia duodenalis и Cryptosporidium spp. у овец и коз, выращенных в системах молочного животноводства в Греции». Паразит . 21 : 45. doi : 10.1051/parasite/2014048. ПМК 4154256 . ПМИД  25187088.  Значок открытого доступа
  30. ^ abc Faso C, Hehl AB (2011). «Торговля мембранами и биогенез органелл у Giardia duodenalis : используй или потеряй». Международный журнал паразитологии . 41 (5): 471–480. дои : 10.1016/j.ijpara.2010.12.014. ПМИД  21296082.
  31. ^ Черникова Л., Фасо С., Хель А.Б. (2018). «Пять фактов о лямблиях двенадцатиперстной кишки». ПЛОС Патогены . 14 (9): e1007250. дои : 10.1371/journal.ppat.1007250 . ПМК 6160191 . ПМИД  30261050. 
  32. ^ Анкарклев Дж., Джерлстрем-Хультквист Дж.Дж., Рингквист Э., Троэлл К., Свард С.Г. (2010). «За улыбкой: клеточная биология и механизмы заболеваний видов Giardia ». Обзоры природы Микробиология . 8 (6): 413–422. doi : 10.1038/nrmicro2317. PMID  20400969. S2CID  28139274.
  33. ^ Геном лямблий лямблий. Инт Дж Паразитол. 10 апреля 2000 г.; 30(4): 475-84. дои: 10.1016/s0020-7519(99)00191-5. PMID: 10731570.
  34. ^ Моррисон Х.Г., МакАртур А.Г., Гиллин Ф.Д. и др. (2007). «Геномный минимализм раннего дивергентного кишечного паразита Giardia Lamblia ». Наука . 317 (5846): 1921–6. Бибкод : 2007Sci...317.1921M. дои : 10.1126/science.1143837. PMID  17901334. S2CID  29299317.
  35. ^ Франзен О, Йерлстрем-Хультквист Дж, Кастро Э и др. (2009). Петри В. (ред.). «Проект секвенирования генома лямблий кишечника, сборка B, изолят GS: вызывает ли лямблиоз человека два разных вида?». ПЛОС Патогены . 5 (8): e1000560. дои : 10.1371/journal.ppat.1000560 . ПМЦ 2723961 . ПМИД  19696920. 
  36. ^ Лухан Х, Свард С (2011). Лямблии, Модельный организм (1-е изд.). Индия: Springer Wien, Нью-Йорк. стр. 319–328. ISBN 978-3-7091-19273.
  37. ^ Паеревейк О, Мартенс Б, Дрисен Л (2017). «Рецептор А интерлейкина-17 (IL-17RA) как центральный регулятор защитного иммунного ответа против лямблий». Научные отчеты . 7 (1): 8520. Бибкод : 2017НатСР...7.8520П. дои : 10.1038/s41598-017-08590-x. ПМК 5561107 . PMID  28819174. S2CID  256910253. 
  38. ^ Купер М.А., Адам Р.Д., Воробей М., Стерлинг Ч.Р. (ноябрь 2007 г.). «Популяционная генетика свидетельствует о рекомбинации лямблий». Курс. Биол . 17 (22): 1984–8. дои : 10.1016/j.cub.2007.10.020 . PMID  17980591. S2CID  15991722.
  39. ^ Адам, Р.Д., Свард, С.Г. (2010). « Лямблии : ядерная и хромосомная структура и репликация». Анаэробные паразитические простейшие: геномика и молекулярная биология . Кайстер Академик Пресс . стр. 193–204. ISBN 978-1-904455-61-5.
  40. ^ аб Малик С.Б., Пайтлинг А.В., Стефаниак Л.М., Щурко А.М., Логсдон Дж.М. (2008). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов свидетельствует о наличии пола у Trichomonas vaginalis». ПЛОС ОДИН . 3 (8): e2879. Бибкод : 2008PLoSO...3.2879M. дои : 10.1371/journal.pone.0002879 . ПМЦ 2488364 . ПМИД  18663385. 
  41. ^ Дакс Дж., Роджер А.Дж. (июнь 1999 г.). «Первая половая линия и актуальность факультативного секса». Дж. Мол. Эвол . 48 (6): 779–83. Бибкод : 1999JMolE..48..779D. дои : 10.1007/pl00013156. PMID  10229582. S2CID  9441768. Архивировано из оригинала 15 сентября 2000 года.
  42. ^ Бернштейн Х, Бернштейн С, Мишод Р.Э. (2012). «Глава 1: Репарация ДНК как основная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот». В Сакуре Кимуре, Соре Симидзу (ред.). Восстановление ДНК: новые исследования . Хауппож, штат Нью-Йорк: Nova Science. стр. 1–49. ISBN 978-1-62100-808-8. Архивировано из оригинала 29 октября 2013 года . Проверено 21 апреля 2013 г.
  43. ^ Хецко М.Л., Маккаффери Дж.М., Свард С.Г., Мэн Т.К., Que X, Гиллин Ф.Д. (1998). «Клеточные и транскрипционные изменения при эксцистации Giardia lamblia in vitro». Экспериментальная паразитология . 88 (3): 172–83. дои : 10.1006/экспр.1998.4246. ПМИД  9562420.
  44. ^ Свард С.Г., Мэн Т.К., Хецко М.Л., Маккаффери Дж.М., Гиллин Ф.Д. (1998). «Изменение поверхностного антигена, связанное с дифференцировкой, у древних эукариот Giardia lamblia». Молекулярная микробиология . 30 (5): 979–89. дои : 10.1046/j.1365-2958.1998.01125.x . PMID  9988475. S2CID  26329209.
  45. ^ Прукка К.Г., Славин И., Кирога Р., Элиас Э.В., Риверо Ф.Д., Саура А., Карранса П.Г., Лухан HD (2008). «Антигенная вариация лямблий лямблий регулируется с помощью РНК-интерференции». Природа . 456 (7223): 750–754. Бибкод : 2008Natur.456..750P. дои : 10.1038/nature07585. PMID  19079052. S2CID  205215563.
  46. ^ Бурет АГ, Каччи С.М., Фавеннек Л., Свард С. (2020). «Обновленная информация о лямблиях: основные моменты седьмой Международной конференции по лямблиям и криптоспоридиям». Паразит . 27 : 49. doi : 10.1051/parasite/2020047. ISSN  1776-1042. ПМЦ 7425178 . ПМИД  32788035.  Значок открытого доступа
  47. ^ Фили Д.Э., Эрландсен С.Л., Чейз Д.Г. (2013). «Строение трофозоита и кисты». Эрландсен С.Л., Мейер Э.А. (ред.). Лямблии и лямблиоз: биология, патогенез и эпидемиология . Спрингер Наука. п. 3. ISBN 9781489905949.
  48. ^ abc Мария Липольдова (май 2014 г.). «Лямблия и Вилем Душан Ламбл». PLOS Забытые тропические болезни . 8 (5): e2686. дои : 10.1371/journal.pntd.0002686 . ПМК 4014406 . ПМИД  24810153. 
  49. ^ Форд Би Джей (2005). «Открытие лямблий» (PDF) . Микроскоп . 53 (4): 148–153.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с лямблиями лямблий .