stringtranslate.com

Зелёные водоросли

Зелёные водоросли ( ед. р.: зелёные водоросли ) — это группа автотрофных эукариот , содержащих хлорофилл , состоящая из типа Prasinodermophyta и его неназванной сестринской группы , которая включает Chlorophyta и Charophyta / Streptophyta . Наземные растения ( Embryophytes ) возникли глубоко в водорослях Charophyte как сестры Zygnematophyceae . [ 1] [2] [3] С тех пор как стало известно, что Embryophytes возникли внутри зелёных водорослей, некоторые авторы начали включать их в этот класс. [2] [4] [5] [6] [7] [ чрезмерное цитирование ] Завершённая клада , включающая как зелёные водоросли, так и эмбриофиты, является монофилетической и называется кладой Viridiplantae и царством Plantae . Зелёные водоросли включают одноклеточные и колониальные жгутиконосцы , большинство с двумя жгутиками на клетку, а также различные колониальные, коккоидные (сферические) и нитчатые формы, а также макроскопические многоклеточные водоросли . Существует около 22 000 видов зелёных водорослей, [8] многие из которых большую часть жизни живут как отдельные клетки, в то время как другие виды образуют ценобии (колонии), длинные нити или высокодифференцированные макроскопические водоросли.

Несколько других организмов полагаются на зеленые водоросли для проведения фотосинтеза для них. Хлоропласты у динофлагеллят рода Lepidodinium , эвгленид и хлорарахниофитов были получены из проглоченных эндосимбионтных зеленых водорослей [9] и в последних сохраняют нуклеоморф (рудиментарное ядро). Зеленые водоросли также встречаются в симбиотическом состоянии у инфузорий Paramecium , Hydra viridissima и плоских червей . Некоторые виды зеленых водорослей, особенно из родов Trebouxia класса Trebouxiophyceae и Trentepohlia (класс Ulvophyceae ), можно обнаружить в симбиотических ассоциациях с грибами , образуя лишайники . В целом виды грибов, которые являются партнерами лишайников, не могут жить самостоятельно, в то время как виды водорослей часто встречаются в природе без гриба. Trentepohlia — нитчатая зеленая водоросль, которая может жить самостоятельно на влажной почве, камнях или коре деревьев или образовывать фотосимбионт в лишайниках семейства Graphidaceae . Также макроводоросль Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae) является наземной, [10] а Prasiola crispa , которая обитает в супралиторальной зоне , является наземной и может в Антарктике образовывать большие ковры на влажной почве, особенно вблизи птичьих колоний. [11]

Клеточная структура

Зеленые водоросли имеют хлоропласты, которые содержат хлорофилл a и b , придающий им яркий зеленый цвет, а также вспомогательные пигменты бета-каротин (красно-оранжевый) и ксантофиллы (желтый) в сложенных тилакоидах . [12] [13] Клеточные стенки зеленых водорослей обычно содержат целлюлозу , и они хранят углеводы в форме крахмала . [14]

Все зеленые водоросли имеют митохондрии с плоскими кристами . При их наличии парные жгутики используются для перемещения клетки. Они закреплены крестообразной системой микротрубочек и волокнистых нитей. Жгутики присутствуют только в подвижных мужских гаметах харовых водорослей [15], мохообразных, папоротникообразных, саговниковых и гинкго , но отсутствуют в гаметах пинофитовых и цветковых растений .

Члены класса Chlorophyceae подвергаются закрытому митозу в наиболее распространенной форме деления клеток среди зеленых водорослей, которое происходит через фикопласт . [ 16] Напротив, харовые зеленые водоросли и наземные растения (эмбриофиты) подвергаются открытому митозу без центриолей . Вместо этого из митотического веретена образуется «плот» микротрубочек, фрагмопласт , и клеточное деление включает использование этого фрагмопласта в производстве клеточной пластинки . [17]

Происхождение

Фотосинтетические эукариоты возникли в результате первичного эндосимбиотического события, когда гетеротрофная эукариотическая клетка поглотила фотосинтетический прокариот , подобный цианобактерии, который стал стабильно интегрированным и в конечном итоге развился в связанную с мембраной органеллу : пластиду . [18] Это первичное эндосимбиотическое событие дало начало трем автотрофным кладам с первичными пластидами: (зеленым) растениям (с хлоропластами ), красным водорослям (с родопластами) и глаукофитам (с муропластами). [19]

Эволюция и классификация

Рост зеленой водоросли ульва на каменистом субстрате на берегу океана; некоторые зеленые водоросли, такие как ульва, быстро усваивают неорганические питательные вещества из поверхностного стока и, таким образом, могут быть индикаторами загрязнения питательными веществами.

Зелёные водоросли часто классифицируются вместе с их потомками-эмбриофитами в кладе зеленых растений Viridiplantae (или Chlorobionta ). Viridiplantae вместе с красными водорослями и глаукофитовыми водорослями образуют супергруппу Primoplantae, также известную как Archaeplastida или Plantae sensu lato . Предковая зелёная водоросль была одноклеточным жгутиконосцем. [20]

Viridiplantae разделились на две клады. Chlorophyta включают ранние расходящиеся линии празинофитов и ядро ​​Chlorophyta, которые содержат большинство описанных видов зеленых водорослей. Streptophyta включают харофиты и наземные растения. Ниже приведена консенсусная реконструкция взаимоотношений зеленых водорослей, в основном основанная на молекулярных данных. [21] [20] [22] [23] [5] [24 ] [25] [ 26] [27] [28 ] [29] [30] [1] [ избыточное цитирование ]

Базальный характер Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae и spirotaenia — это всего лишь более условно базальные Streptophytes.

Водоросли этой парафилетической группы «Charophyta» ранее были включены в Chlorophyta, поэтому зеленые водоросли и Chlorophyta в этом определении были синонимами. По мере дальнейшего разрешения кладов зеленых водорослей, эмбриофиты, которые являются глубокой ветвью харофитов, включаются в « водоросли », «зеленые водоросли» и « Харофиты », или эти термины заменяются кладистической терминологией, такой как Archaeplastida , Plantae / Viridiplantae и streptophytes соответственно. [31]

Репродукция

Конъюгация зеленых водорослей

Зелёные водоросли — это группа фотосинтезирующих эукариотических организмов, включающая виды с гаплобионтными и диплобионтными жизненными циклами. Диплобионтные виды, такие как Ulva , следуют репродуктивному циклу, называемому чередованием поколений , в котором чередуются две многоклеточные формы, гаплоидная и диплоидная, и они могут быть или не быть изоморфными (иметь одинаковую морфологию). У гаплобионтных видов только гаплоидное поколение, гаметофит, является многоклеточным. Оплодотворенная яйцеклетка, диплоидная зигота , претерпевает мейоз , давая начало гаплоидным клеткам, которые станут новыми гаметофитами. Диплобионтные формы, которые произошли от гаплобионтных предков, имеют как многоклеточное гаплоидное поколение, так и многоклеточное диплоидное поколение. Здесь зигота многократно делится митозом и вырастает в многоклеточный диплоидный спорофит . Спорофит производит гаплоидные споры путем мейоза, которые прорастают, образуя многоклеточный гаметофит. Все наземные растения имеют диплобионтного общего предка, и диплобионтные формы также эволюционировали независимо в пределах Ulvophyceae более одного раза (как это также произошло в красных и бурых водорослях). [32]

Диплобионтные зеленые водоросли включают изоморфные и гетероморфные формы. У изоморфных водорослей морфология идентична в гаплоидном и диплоидном поколениях. У гетероморфных водорослей морфология и размер различны в гаметофите и спорофите. [33]

Размножение варьируется от слияния идентичных клеток ( изогамия ) до оплодотворения большой неподвижной клетки меньшей подвижной клеткой ( оогамия ). Однако эти черты демонстрируют некоторые различия, особенно заметные среди базальных зеленых водорослей, называемых празинофитами .

Гаплоидные клетки водорослей (содержащие только одну копию ДНК) могут сливаться с другими гаплоидными клетками, образуя диплоидные зиготы. Когда нитчатые водоросли делают это, они образуют мосты между клетками и оставляют пустые клеточные стенки, которые можно легко различить под световым микроскопом. Этот процесс называется конъюгацией и происходит, например, у спирогиры .

Половой феромон

Производство половых феромонов , вероятно, является общей чертой зеленых водорослей, хотя подробно изучено только на нескольких модельных организмах. Volvox — род хлорофитов . Различные виды образуют сферические колонии, насчитывающие до 50 000 клеток. Один хорошо изученный вид, Volvox carteri (2 000–6 000 клеток), занимает временные водоемы, которые, как правило, высыхают в жару позднего лета. По мере высыхания их среды обитания бесполые V. carteri быстро погибают. Однако они способны избежать смерти, переключаясь незадолго до полного высыхания на половую фазу своего жизненного цикла, что приводит к образованию спящих зигот, устойчивых к высыханию . Половое развитие инициируется гликопротеиновым феромоном (Hallmann et al., 1998). Этот феромон является одной из самых мощных известных биологических эффекторных молекул. Он может вызвать половое развитие при концентрациях всего лишь 10 −16 M. [34] Кирк и Кирк [35] показали, что выработка феромона, вызывающего пол, может быть экспериментально вызвана в соматических клетках тепловым шоком . Таким образом, тепловой шок может быть условием, которое обычно вызывает выработку феромона, вызывающего пол, в природе. [34]

Комплекс Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl) представляет собой одноклеточную, изогамную группу харовых водорослей , которая является наиболее близкой одноклеточной группой наземных растений. Гетероталлические штаммы разного типа спаривания могут конъюгировать с образованием зигоспор . Половые феромоны, называемые белками, индуцирующими высвобождение протопласта (гликополипептиды), вырабатываемые клетками типа спаривания (-) и типа спаривания (+), облегчают этот процесс. [36]

Физиология

Зеленые водоросли, включая харовые, служили модельными экспериментальными организмами для понимания механизмов ионной и водной проницаемости мембран, осморегуляции , регуляции тургора , солеустойчивости , цитоплазматического течения и генерации потенциалов действия . [37]

Ссылки

  1. ^ аб Линьчжоу Ли; Сибо Ван; Хунли Ван; Сунил Кумар Саху; Биргер Марин; Хаоюань Ли; Ян Сюй; Хунпин Лян; Чжэнь Ли; Шифэн Чен; Таня Редер; Зехра Чеби; Себастьян Виттек; Мортен Петерсен; Барбара Мелконян; Хунли Ду; Хуаньмин Ян; Цзянь Ван; Гейн Ка-Шу Вонг; Сюнь Сюй; Синь Лю; Ив Ван де Пер; Михаил Мелконян; Хуань Лю (22 июня 2020 г.). «Геном Prasinodermacoloniale раскрывает существование третьего типа зеленых растений». Экология и эволюция природы . 4 (9): 1220–1231. дои : 10.1038/s41559-020-1221-7 . PMC  7455551. PMID  32572216 .
  2. ^ ab Delwiche CF, Timme RE (июнь 2011 г.). «Растения». Current Biology . 21 (11): R417–22. doi : 10.1016/j.cub.2011.04.021 . PMID  21640897.
  3. ^ Palmer JD, Soltis DE, Chase MW (октябрь 2004 г.). «Растительное дерево жизни: обзор и некоторые точки зрения». American Journal of Botany . 91 (10): 1437–45. doi : 10.3732/ajb.91.10.1437 . PMID  21652302.
  4. ^ "Домашняя страница Charophycean Green Algae". www.life.umd.edu . Получено 24.02.2018 .
  5. ^ ab Ruhfel BR, Gitzendanner MA, Soltis PS, Soltis DE, Burleigh JG (февраль 2014 г.). «От водорослей до покрытосеменных — вывод филогении зеленых растений (Viridiplantae) из 360 пластидных геномов». BMC Evolutionary Biology . 14 : 23. doi : 10.1186/1471-2148-14-23 . PMC 3933183 . PMID  24533922. 
  6. ^ Delwiche CF, Cooper ED (октябрь 2015 г.). «Эволюционное происхождение наземной флоры». Current Biology . 25 (19): R899–910. doi : 10.1016/j.cub.2015.08.029 . PMID  26439353.
  7. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA (август 2011 г.). «Оценка сроков ранней эукариотической диверсификации с помощью мультигенных молекулярных часов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Bibcode : 2011PNAS..10813624P. doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC 3158185. PMID  21810989 . 
  8. ^ Guiry MD (октябрь 2012 г.). «Сколько видов водорослей существует?». Journal of Phycology . 48 (5): 1057–63. doi :10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID  27011267. S2CID  30911529.
  9. ^ Джексон, Кристофер; Нолл, Эндрю Х.; Чан, Чонг Синь; Вербрюгген, Хероен (2018). «Филогеномика пластид с широкой выборкой таксонов дополнительно проливает свет на различные эволюционные истоки и сроки появления вторичных зеленых пластид». Scientific Reports . 8 (1): 1523. Bibcode :2018NatSR...8.1523J. doi :10.1038/s41598-017-18805-w. PMC 5784168 . PMID  29367699. 
  10. ^ Хольцингер, А.; Гербургер, К.; Блаас, К.; Льюис, Л.А.; Карстен, У. (2017). «Наземная зеленая макроводоросль Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae, Chlorophyta): экофизиологические характеристики в условиях ограничения воды». Protoplasma . 254 (4): 1755–1767. doi :10.1007/s00709-016-1068-6. PMC 5474099 . PMID  28066876. 
  11. ^ Карвальо, Эвелиза Л.; МакИел, Лукас Ф.; МакЭдо, Пабло Э.; Дезорди, Филипе З.; Абреу, Мария Э.Т.; Виктория, Филипе де Карвальо; Перейра, Антониу Б.; Болдо, Джулиано Т.; Валлау, Габриэль да Луз; Пинто, Пауло М. (2018). «Сборка de novo и аннотация транскриптома антарктической водоросли Prasiola Crispa». Границы молекулярной биологии . 4:89 . дои : 10.3389/fmolb.2017.00089 . ПМК 5766667 . ПМИД  29359133. 
  12. ^ Берроуз 1991. Морские водоросли Британских островов. Том 2 Музей естественной истории, Лондон. ISBN 0-565-00981-8 
  13. ^ van den Hoek C, Mann DG, Jahns HM (1995). Водоросли. Введение в альгологию. Кембридж: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-30419-1.
  14. ^ Judd WS, Campbell CS, Kellogg EA, Stevens PF, Donoghue MJ (2002). Систематика растений, филогенетический подход. Sunderland Mass.: Sinauer Associates Inc. стр. 156. ISBN 978-0-87893-403-4.
  15. ^ Робертс Д. В. (1992). «Письмо редактору». Токсикология и прикладная фармакология . 112 (2): 331–332. doi :10.1016/0041-008x(92)90204-6. PMID  1539170.
  16. ^ Пикетт-Хипс Дж. (1976). «Клеточное деление эукариотических водорослей». BioScience . 26 (7): 445–450. doi :10.2307/1297481. JSTOR  1297481.
  17. ^ PH Raven, RF Evert, SE Eichhorn (2005): Биология растений , 7-е издание, WH Freeman and Company Publishers, Нью-Йорк, ISBN 0-7167-1007-2 
  18. ^ Keeling PJ (март 2010 г.). «Эндосимбиотическое происхождение, диверсификация и судьба пластид». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 365 (1541): 729–48. doi :10.1098/rstb.2009.0103. PMC 2817223. PMID  20124341 . 
  19. ^ De Clerck O, Bogaert KA, Leliaert F (2012). «Разнообразие и эволюция водорослей». Геномные идеи биологии водорослей . Достижения в ботанических исследованиях. Том 64. С. 55–86. doi :10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5. ISBN 9780123914996. ISSN  0065-2296.
  20. ^ ab Leliaert F, Smith DR, Moreau H, Herron MD, Verbruggen H, Delwiche CF, De Clerck O (2012). "Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae" (PDF) . Critical Reviews in Plant Sciences . 31 : 1–46. doi :10.1080/07352689.2011.615705. S2CID 17603352 . Архивировано (PDF) из оригинала 24 мая 2023 г. 
  21. ^ Льюис LA, МакКорт RM (октябрь 2004 г.). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–56. doi :10.3732/ajb.91.10.1535. PMID  21652308.
  22. ^ Marin B (сентябрь 2012 г.). «Вложенный в Chlorellales или независимый класс? Филогения и классификация Pedinophyceae (Viridiplantae), выявленные с помощью молекулярно-филогенетического анализа полных ядерных и пластидных оперонов рРНК». Protist . 163 (5): 778–805. doi :10.1016/j.protis.2011.11.004. PMID  22192529.
  23. ^ Лорен-Лемей С., Бринкманн Х., Филипп Х. (август 2012 г.). «Происхождение наземных растений пересмотрено в свете контаминации последовательностей и отсутствующих данных». Current Biology . 22 (15): R593–4. doi : 10.1016/j.cub.2012.06.013 . PMID  22877776.
  24. ^ Leliaert F, Tronholm A, Lemieux C, Turmel M, DePriest MS, Bhattacharya D, Karol KG, Fredericq S, Zechman FW, Lopez-Bautista JM (май 2016 г.). "Филогеномный анализ хлоропластов выявляет самую глубокую разветвленную линию Chlorophyta, класса Palmophyllophyceae. nov". Scientific Reports . 6 : 25367. Bibcode :2016NatSR...625367L. doi :10.1038/srep25367. PMC 4860620 . PMID  27157793. 
  25. ^ Lecointre G, Guyader HL (2006). Древо жизни: филогенетическая классификация. Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674021839.
  26. ^ Sánchez-Baracaldo P, Raven JA, Pisani D, Knoll AH (сентябрь 2017 г.). «Ранние фотосинтетические эукариоты населяли места обитания с низкой соленостью». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (37): E7737–E7745. Bibcode : 2017PNAS..114E7737S. doi : 10.1073/pnas.1620089114 . PMC 5603991. PMID  28808007 . 
  27. ^ Gitzendanner MA, Soltis PS, Wong GK, Ruhfel BR, Soltis DE (март 2018 г.). «Пластидный филогеномный анализ зеленых растений: миллиард лет эволюционной истории». American Journal of Botany . 105 (3): 291–301. doi : 10.1002/ajb2.1048 . PMID  29603143.
  28. ^ Lemieux C, Otis C, Turmel M (февраль 2000 г.). «Предковый хлоропластный геном в Mesostigma viride раскрывает раннюю ветвь эволюции зеленых растений». Nature . 403 (6770): 649–52. Bibcode :2000Natur.403..649L. doi : 10.1038/35001059 . PMID  10688199.
  29. ^ Ридигер, Маттиас; Хихара, Юкако; Гесс, Вольфганг Р. (2018-06-01). «От цианобактерий и водорослей к наземным растениям: регуляторная сеть RpaB/Ycf27 в переходе». Перспективы в физиологии . 5 (1): 13–25. doi :10.1127/pip/2018/0078. ISSN  2198-011X. S2CID  90444313.
  30. ^ Турмель, Моник; Лемье, Клод (2018), «Эволюция пластидного генома зеленых водорослей», Advances in Botanical Research , Elsevier, стр. 157–193, doi :10.1016/bs.abr.2017.11.010, ISBN 9780128134573
  31. ^ Кук ME, Грэм LE (2017). «Chlorokybophyceae, Klebsormidiophyceae, Coleochaetophyceae». В Archibald JM, Simpson AG, Slamovits CH (ред.). Справочник простейших . Springer International Publishing. стр. 185–204. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_36. ISBN 9783319281476.
  32. ^ Трилло, Иньяки Руис; Недельку, Аврора М (2015). Эволюционные переходы к многоклеточной жизни: принципы и механизмы . Springer. ISBN 978-94-017-9642-2.
  33. ^ Bessho, Kazuhiro; Iwasa, Yoh (2009). «Гетероморфные и изоморфные чередования поколений у макроводорослей как адаптация к сезонной среде». Evolutionary Ecology Research . 11 : 691–711. S2CID  46519857.
  34. ^ ab Hallmann A, Godl K, Wenzl S, Sumper M (май 1998). "Высокоэффективная система феромонов, вызывающих половое влечение, у Volvox". Trends in Microbiology . 6 (5): 185–9. doi :10.1016/s0966-842x(98)01234-7. PMID  9614342.
  35. ^ Кирк DL, Кирк MM (январь 1986). «Тепловой шок вызывает выработку сексуального индуктора у Volvox». Science . 231 (4733): 51–4. Bibcode :1986Sci...231...51K. doi :10.1126/science.3941891. PMID  3941891.
  36. ^ Sekimoto H, Satoh S, Fujii T (октябрь 1990 г.). «Биохимические и физиологические свойства белка, вызывающего высвобождение протопласта во время конъюгации в комплексе Closterium peracerosum-strigosum-littorale». Planta . 182 (3): 348–54. doi :10.1007/BF02411384. PMID  24197184. S2CID  1999634.
  37. ^ Тадзава М (2010). «Шестьдесят лет исследований с клетками харовых: увлекательный материал для биологии растительных клеток». Progress in Botany 72. Vol. 72. pp. 5–34. doi :10.1007/978-3-642-13145-5_1. ISBN 978-3-642-13145-5. Получено 10 июля 2012 г. .

Внешние ссылки