stringtranslate.com

Зеленые водоросли

Зеленые водоросли ( SG : зеленые водоросли ) представляют собой группу, состоящую из Prasinodermophyta и ее безымянной сестры, которая содержит Chlorophyta и Charophyta / Streptophyta . Наземные растения ( эмбриофиты ) возникли глубоко среди водорослей Charophyte как сестра Zygnematophyceae . [1] [2] [3] После осознания того, что эмбриофиты возникли внутри зеленых водорослей, некоторые авторы начинают включать их. [2] [4] [5] [6] [7] [ чрезмерное цитирование ] Завершенная клада , включающая как зеленые водоросли, так и эмбриофиты, является монофилетической и называется кладой Viridiplantae и царством Plantae . К зеленым водорослям относятся одноклеточные и колониальные жгутиконосцы , большинство из которых имеют по два жгутика на клетку, а также различные колониальные, кокковидные и нитчатые формы, а также макроскопические многоклеточные водоросли . Существует около 22 000 видов зеленых водорослей. [8] Многие виды живут большую часть своей жизни в виде одиночных клеток, в то время как другие виды образуют ценобии (колонии), длинные нити или высокодифференцированные макроскопические водоросли.

Некоторые другие организмы полагаются на зеленые водоросли для проведения фотосинтеза . Хлоропласты у динофлагеллят рода Lepidodinium , эвгленид и хлорарахниофитов были приобретены из проглоченных зеленых водорослей [9] и у последних сохраняют нуклеоморф (рудиментарное ядро). Зеленые водоросли в симбиозе встречаются также у инфузорий Paramecium , Hydra viridissima и плоских червей . Некоторые виды зеленых водорослей, особенно родов Trebouxia класса Trebouxiophyceae и Trentepohlia (класс Ulvophyceae ), можно встретить в симбиотических ассоциациях с грибами , образуя лишайники . В целом виды грибов, которые являются партнерами лишайников, не могут жить сами по себе, в то время как виды водорослей часто встречаются в природе без гриба. Трентеполия — нитчатая зеленая водоросль, способная жить самостоятельно на влажной почве, камнях или коре деревьев или образовывать фотосимбионт в лишайниках семейства Graphidaceae . Также макроводоросль Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae) является наземной, [10] и Prasiola Crispa , обитающая в супралиторали , является наземной и может в Антарктике образовывать большие ковры на влажной почве, особенно вблизи колоний птиц. [11]

Клеточная структура

Зеленые водоросли имеют хлоропласты, содержащие хлорофиллы А и В , придающие им ярко-зеленый цвет, а также дополнительные пигменты бета-каротин (красно-оранжевый) и ксантофиллы (желтые) в сложенных друг на друга тилакоидах . [12] [13] Клеточные стенки зеленых водорослей обычно содержат целлюлозу и хранят углеводы в виде крахмала . [14]

Все зеленые водоросли имеют митохондрии с плоскими кристами . Если они присутствуют, парные жгутики используются для перемещения клетки. Они закреплены крестообразной системой микротрубочек и фиброзных тяжей. Жгутики присутствуют только в подвижных мужских гаметах харофитов [15] мохообразных, птеридофитов, саговников и гинкго , но отсутствуют в гаметах пинофитов и цветковых растений .

Представители класса Chlorophyceae подвергаются закрытому митозу в наиболее распространенной форме деления клеток среди зеленых водорослей, которая происходит через фикопласт . [16] Напротив, харофитные зеленые водоросли и наземные растения (эмбриофиты) подвергаются открытому митозу без центриолей . Вместо этого из митотического веретена формируется «плот» микротрубочек, фрагмопласт , и деление клеток включает использование этого фрагмопласта в производстве клеточной пластинки . [17]

Происхождение

Фотосинтезирующие эукариоты возникли в результате первичного эндосимбиотического события, когда гетеротрофная эукариотическая клетка поглотила фотосинтезирующий цианобактериоподобный прокариот, который стал стабильно интегрированным и в конечном итоге превратился в мембраносвязанную органеллу : пластиду . [18] Это первичное событие эндосимбиоза привело к появлению трех автотрофных клад с первичными пластидами: (зеленых) растений (с хлоропластами ), красных водорослей (с родопластами) и глаукофитов (с муропластами). [19]

Эволюция и классификация

Рост зеленой водоросли Ульва на каменистом субстрате на берегу океана. Некоторые зеленые водоросли, такие как Ульва, быстро усваивают неорганические питательные вещества из поверхностного стока и, таким образом, могут быть индикаторами загрязнения питательными веществами .

Зеленые водоросли часто относят к их потомкам-эмбриофитам в кладу зеленых растений Viridiplantae (или Chlorobionta ). Viridiplantae вместе с красными водорослями и глаукофитными водорослями образуют супергруппу Primoplantae, также известную как Archaeplastida или Plantae sensu lato . Предком зеленой водоросли была одноклеточная жгутиковая. [20]

Viridiplantae разделились на две клады. К Chlorophyta относятся ранние дивергентные линии празинофитов и ядро ​​Chlorophyta, которые содержат большинство описанных видов зеленых водорослей. К стрептофитам относятся харофиты и наземные растения. Ниже представлена ​​консенсусная реконструкция взаимоотношений зеленых водорослей, в основном основанная на молекулярных данных. [21] [20] [22] [23] [5] [24] [ 25] [26] [27] [28] [ 29] [30] [1] [ чрезмерное цитирование ]

Базальный признак Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae и spirotaenia является лишь более условно базальным стрептофитом.

Водоросли этой парафилетической группы «Charophyta» ранее входили в состав Chlorophyta, поэтому зеленые водоросли и Chlorophyta в этом определении были синонимами. По мере дальнейшего разделения клад зеленых водорослей эмбриофиты, являющиеся глубокой ветвью харофитов, включаются в « водоросли », «зеленые водоросли» и « харофиты », или эти термины заменяются кладистической терминологией, такой как Archaeplastida , Plantae / Viridiplantae . и стрептофиты соответственно. [31]

Воспроизведение

Сопряжение зеленых водорослей

Зеленые водоросли — это группа фотосинтезирующих эукариотических организмов, включающая виды с гаплобионтным и диплобионтным жизненным циклом. Диплобионтные виды, такие как Ulva , следуют репродуктивному циклу, называемому чередованием поколений , в котором чередуются две многоклеточные формы, гаплоидная и диплоидная, и они могут быть или не быть изоморфными (имеющими одинаковую морфологию). У гаплобионтных видов только гаплоидное поколение, гаметофит многоклеточный. Оплодотворенная яйцеклетка, диплоидная зигота , подвергается мейозу , в результате чего образуются гаплоидные клетки, которые станут новыми гаметофитами. Диплобионтные формы, которые произошли от гаплобионтных предков, имеют как многоклеточное гаплоидное поколение, так и многоклеточное диплоидное поколение. Здесь зигота многократно делится митозом и вырастает в многоклеточный диплоидный спорофит . Спорофит в результате мейоза производит гаплоидные споры, которые прорастают, образуя многоклеточный гаметофит. Все наземные растения имеют общего диплобионтного предка, и диплобионтные формы также неоднократно независимо развивались внутри Ulvophyceae (как это также произошло с красными и бурыми водорослями). [32]

Диплобионтные зеленые водоросли включают изоморфные и гетероморфные формы. У изоморфных водорослей морфология гаплоидного и диплоидного поколений одинакова. У гетероморфных водорослей морфология и размеры гаметофита и спорофита различны. [33]

Размножение варьирует от слияния одинаковых клеток ( изогамия ) до оплодотворения крупной неподвижной клетки более мелкой подвижной ( оогамия ). Однако эти признаки демонстрируют некоторые различия, особенно среди базальных зеленых водорослей, называемых празинофитами .

Гаплоидные клетки водорослей (содержащие только одну копию своей ДНК) могут сливаться с другими гаплоидными клетками с образованием диплоидных зигот. Когда нитчатые водоросли делают это, они образуют мостики между клетками и оставляют после себя пустые клеточные стенки, которые можно легко различить под световым микроскопом. Этот процесс называется конъюгацией и происходит, например, у спирогиры .

Секс-феромон

Производство половых феромонов , вероятно, является общей особенностью зеленых водорослей, хотя подробно изучено лишь на нескольких модельных организмах. Вольвокс — род хлорофитов . Различные виды образуют сферические колонии, насчитывающие до 50 000 клеток. Один из хорошо изученных видов, Volvox carteri (2000–6000 клеток), обитает во временных водоемах, которые имеют тенденцию высыхать в жаркую погоду в конце лета. По мере высыхания окружающей среды бесполые V. carteri быстро погибают. Однако им удается избежать смерти, переключившись незадолго до завершения высыхания на половую фазу своего жизненного цикла, которая приводит к образованию спящих зигот, устойчивых к высыханию . Половое развитие инициируется гликопротеиновым феромоном (Hallmann et al., 1998). Этот феромон является одной из самых мощных известных биологических эффекторных молекул. Он может запускать половое развитие даже при таких низких концентрациях, как 10-16 М. [ 34] Кирк и Кирк [35] показали, что производство феромонов, индуцирующих пол, может быть экспериментально инициировано в соматических клетках тепловым шоком . Таким образом, тепловой шок может быть состоянием, которое обычно вызывает в природе феромон, вызывающий половую активность. [34]

Комплекс Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl) представляет собой одноклеточную изогамную группу харовых водорослей, которая является ближайшим одноклеточным родственником наземных растений. Гетероталлические штаммы разного типа спаривания могут конъюгироваться с образованием зигоспор . Половые феромоны, называемые белками, индуцирующими высвобождение протопластов (гликополипептидами), продуцируемые клетками типа спаривания (-) и типа спаривания (+), облегчают этот процесс. [36]

Физиология

Зеленые водоросли, в том числе харацеевые, послужили модельными экспериментальными организмами для понимания механизмов ионной и водной проницаемости мембран, осморегуляции , регуляции тургора , солеустойчивости , цитоплазматического потока и генерации потенциалов действия . [37]

Рекомендации

  1. ^ аб Линьчжоу Ли; Сибо Ван; Хунли Ван; Сунил Кумар Саху; Биргер Марин; Хаоюань Ли; Ян Сюй; Хунпин Лян; Чжэнь Ли; Шифэн Чен; Таня Редер; Зехра Чеби; Себастьян Виттек; Мортен Петерсен; Барбара Мелконян; Хунли Ду; Хуаньмин Ян; Цзянь Ван; Гейн Ка-Шу Вонг; Сюнь Сюй; Синь Лю; Ив Ван де Пер; Михаил Мелконян; Хуань Лю (22 июня 2020 г.). «Геном Prasinodermacoloniale раскрывает существование третьего типа зеленых растений». Экология и эволюция природы . 4 (9): 1220–1231. дои : 10.1038/s41559-020-1221-7 . ПМЦ  7455551 . ПМИД  32572216.
  2. ^ ab Delwiche CF, Timme RE (июнь 2011 г.). «Растения». Современная биология . 21 (11): Р417–22. дои : 10.1016/j.cub.2011.04.021 . ПМИД  21640897.
  3. ^ Палмер Дж.Д., Солтис Д.Э., Чейз М.В. (октябрь 2004 г.). «Растительное древо жизни: обзор и некоторые точки зрения». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1437–45. дои : 10.3732/ajb.91.10.1437 . ПМИД  21652302.
  4. ^ "Домашняя страница харофийных зеленых водорослей" . www.life.umd.edu . Проверено 24 февраля 2018 г.
  5. ^ аб Руфель Б.Р., Гитценданнер М.А., Солтис П.С., Солтис Д.Е., Берли Дж.Г. (февраль 2014 г.). «От водорослей до покрытосеменных - определение филогении зеленых растений (Viridiplantae) на основе 360 пластидных геномов». Эволюционная биология BMC . 14:23 . дои : 10.1186/1471-2148-14-23 . ПМЦ 3933183 . ПМИД  24533922. 
  6. ^ Delwiche CF, Cooper ED (октябрь 2015 г.). «Эволюционное происхождение наземной флоры». Современная биология . 25 (19): 899–910 рэндов. дои : 10.1016/j.cub.2015.08.029 . ПМИД  26439353.
  7. ^ Парфри Л.В., Лар DJ, Нолл А.Х., Кац Л.А. (август 2011 г.). «Оценка времени ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Бибкод : 2011PNAS..10813624P. дои : 10.1073/pnas.1110633108 . ПМК 3158185 . ПМИД  21810989. 
  8. ^ Гири, доктор медицинских наук (октябрь 2012 г.). «Сколько существует видов водорослей?». Журнал психологии . 48 (5): 1057–63. дои : 10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID  27011267. S2CID  30911529.
  9. ^ Джексон, Кристофер; Нолл, Эндрю Х.; Чан, Чонг Синь; Вербрюгген, Героен (2018). «Филогеномика пластид с широкой выборкой таксонов дополнительно проясняет различное эволюционное происхождение и время появления вторичных зеленых пластид». Научные отчеты . 8 (1): 1523. Бибкод : 2018NatSR...8.1523J. doi : 10.1038/s41598-017-18805-w. ПМЦ 5784168 . ПМИД  29367699. 
  10. ^ Хольцингер, А.; Гербургер, К.; Блаас, К.; Льюис, Луизиана; Карстен, У. (2017). «Наземные зеленые макроводоросли Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae, Chlorophyta): экофизиологические характеристики в условиях ограничения воды». Протоплазма . 254 (4): 1755–1767. дои : 10.1007/s00709-016-1068-6. ПМЦ 5474099 . ПМИД  28066876. 
  11. ^ Карвальо, Эвелиза Л.; МакИел, Лукас Ф.; МакЭдо, Пабло Э.; Дезорди, Филипе З.; Абреу, Мария Э.Т.; Виктория, Филипе де Карвальо; Перейра, Антониу Б.; Болдо, Джулиано Т.; Валлау, Габриэль да Луз; Пинто, Пауло М. (2018). «Сборка de novo и аннотация транскриптома антарктической водоросли Prasiola Crispa». Границы молекулярной биологии . 4:89 . дои : 10.3389/fmolb.2017.00089 . ПМЦ 5766667 . ПМИД  29359133. 
  12. ^ Берроуз 1991. Морские водоросли Британских островов. Том 2 Музей естественной истории, Лондон. ISBN 0-565-00981-8 
  13. ^ ван ден Хук С., Манн Д.Г., Янс Х.М. (1995). Водоросли. Введение в психологию. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-30419-1.
  14. ^ Джадд В.С., Кэмпбелл К.С., Келлог Э.А., Стивенс П.Ф., Донохью М.Дж. (2002). Систематика растений, филогенетический подход. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates Inc., стр. 156. ISBN. 978-0-87893-403-4.
  15. ^ Робертс Д.В. (1992). "Письмо редактору". Токсикология и прикладная фармакология . 112 (2): 331–332. дои : 10.1016/0041-008x(92)90204-6. ПМИД  1539170.
  16. ^ Пикетт-Хипс Дж (1976). «Деление клеток эукариотических водорослей». Бионаука . 26 (7): 445–450. дои : 10.2307/1297481. JSTOR  1297481.
  17. ^ PH Raven, RF Evert, SE Eichhorn (2005): Биология растений , 7-е издание, WH Freeman and Company Publishers, Нью-Йорк, ISBN 0-7167-1007-2 
  18. ^ Килинг П.Дж. (март 2010 г.). «Эндсимбиотическое происхождение, диверсификация и судьба пластид». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 365 (1541): 729–48. дои : 10.1098/rstb.2009.0103. ПМК 2817223 . ПМИД  20124341. 
  19. ^ Де Клерк О, Богарт К.А., Лелиарт Ф (2012). «Разнообразие и эволюция водорослей». Геномный взгляд на биологию водорослей . Достижения в ботанических исследованиях. Том. 64. стр. 55–86. дои : 10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5. ISBN 9780123914996. ISSN  0065-2296.
  20. ^ ab Лелиарт Ф., Смит Д.Р., Моро Х., Херрон М.Д., Вербрюгген Х., Делвич К.Ф., Де Клерк О (2012). «Филогения и молекулярная эволюция зеленых водорослей» (PDF) . Критические обзоры по наукам о растениях . 31 : 1–46. дои : 10.1080/07352689.2011.615705. S2CID  17603352.
  21. ^ Льюис Л.А., МакКорт Р.М. (октябрь 2004 г.). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–56. дои : 10.3732/ajb.91.10.1535. ПМИД  21652308.
  22. ^ Марин Б (сентябрь 2012 г.). «Вложенные в Chlorellales или независимый класс? Филогения и классификация Pedinophyceae (Viridiplantae), выявленная с помощью молекулярного филогенетического анализа полных ядерных и пластидно-кодируемых оперонов рРНК». Протист . 163 (5): 778–805. doi :10.1016/j.protis.2011.11.004. ПМИД  22192529.
  23. ^ Лорин-Лемей С., Бринкманн Х., Филипп Х. (август 2012 г.). «Пересмотр происхождения наземных растений в свете загрязнения последовательностей и недостающих данных». Современная биология . 22 (15): R593–4. дои : 10.1016/j.cub.2012.06.013 . ПМИД  22877776.
  24. ^ Лелиарт Ф., Тронхольм А., Лемье С., Турмель М., ДеПрист М.С., Бхаттачарья Д., Кароль К.Г., Фредерик С., Зехман Ф.В., Лопес-Баутиста Дж.М. (май 2016 г.). «Филогеномный анализ хлоропластов выявил самую глубокую разветвленную линию Chlorophyta, класса Palmophyllophyceae. nov». Научные отчеты . 6 : 25367. Бибкод : 2016NatSR...625367L. дои : 10.1038/srep25367. ПМК 4860620 . ПМИД  27157793. 
  25. ^ Лекуантр Дж., Гайадер Х.Л. (2006). Древо жизни: филогенетическая классификация. Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674021839.
  26. ^ Санчес-Баракальдо П., Рэйвен Дж.А., Пизани Д., Нолл А.Х. (сентябрь 2017 г.). «Ранние фотосинтезирующие эукариоты населяли среду обитания с низкой соленостью». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (37): Е7737–Е7745. Бибкод : 2017PNAS..114E7737S. дои : 10.1073/pnas.1620089114 . ПМК 5603991 . ПМИД  28808007. 
  27. ^ Гитценданнер М.А., Солтис П.С., Вонг Г.К., Руфель Б.Р., Солтис Д.Э. (март 2018 г.). «Пластидно-филогеномный анализ зеленых растений: миллиард лет эволюционной истории». Американский журнал ботаники . 105 (3): 291–301. дои : 10.1002/ajb2.1048 . ПМИД  29603143.
  28. ^ Лемье С., Отис С., Термель М. (февраль 2000 г.). «Геном предкового хлоропласта Mesostigma viride раскрывает раннюю ветвь эволюции зеленых растений». Природа . 403 (6770): 649–52. Бибкод : 2000Natur.403..649L. дои : 10.1038/35001059 . ПМИД  10688199.
  29. ^ Ридигер, Матиас; Хихара, Юкако; Гесс, Вольфганг Р. (01 июня 2018 г.). «От цианобактерий и водорослей к наземным растениям: регуляторная сеть RpaB/Ycf27 в переходном периоде». Перспективы психологии . 5 (1): 13–25. дои : 10.1127/пип/2018/0078. ISSN  2198-011X. S2CID  90444313.
  30. ^ Турмель, Моник; Лемье, Клод (2018), «Эволюция пластидного генома зеленых водорослей», « Достижения в ботанических исследованиях », Elsevier, стр. 157–193, doi :10.1016/bs.abr.2017.11.010, ISBN 9780128134573
  31. ^ Кук МЕНЯ, Грэм Л.Е. (2017). «Chlorokybophyceae, Klebsormidiophyceae, Coleochaetophyceae». Арчибальд Дж.М., Симпсон А.Г., Сламовиц Ч.Х. (ред.). Справочник протистов . Международное издательство Спрингер. стр. 185–204. дои : 10.1007/978-3-319-28149-0_36. ISBN 9783319281476.
  32. ^ Трилло, Инаки Руис; Недельку, Аврора М (2015). Эволюционные переходы к многоклеточной жизни: Принципы и механизмы . Спрингер. ISBN 978-94-017-9642-2.
  33. ^ Бессё, Кадзухиро; Иваса, Йо (2009). «Гетероморфная и изоморфная смена поколений макроводорослей как адаптация к сезонной среде». Исследования в области эволюционной экологии . 11 : 691–711. S2CID  46519857.
  34. ^ аб Холлманн А, Годл К, Венцль С, Сампер М (май 1998 г.). «Высокоэффективная система феромонов Volvox, вызывающая половую активность». Тенденции в микробиологии . 6 (5): 185–9. дои : 10.1016/s0966-842x(98)01234-7. ПМИД  9614342.
  35. ^ Кирк Д.Л., Кирк М.М. (январь 1986 г.). «Тепловой шок вызывает выработку сексуального индуктора у вольвокса». Наука . 231 (4733): 51–4. Бибкод : 1986Sci...231...51K. дои : 10.1126/science.3941891. ПМИД  3941891.
  36. ^ Секимото Х, Сато С, Фуджи Т (октябрь 1990 г.). «Биохимические и физиологические свойства белка, индуцирующего высвобождение протопластов во время конъюгации в комплексе Closterium peracerosum-strigosum-littorale». Планта . 182 (3): 348–54. дои : 10.1007/BF02411384. PMID  24197184. S2CID  1999634.
  37. ^ Тазава М (2010). «Шестидесятилетние исследования клеток харовых: интересный материал для биологии растительных клеток». Прогресс в ботанике 72 . Том. 72. стр. 5–34. дои : 10.1007/978-3-642-13145-5_1. ISBN 978-3-642-13145-5. Проверено 10 июля 2012 г.

Внешние ссылки