Сверчки — представители семейства насекомых Gryllotalpidae отряда Прямокрылые (кузнечики , саранча и сверчки). Сверчки - это ископаемые насекомые с цилиндрическим телом длиной около 3–5 см (1,2–2,0 дюйма) во взрослом состоянии, с маленькими глазами и лопатообразными передними конечностями, хорошо развитыми для рытья нор. Они присутствуют во многих частях света и там, где они попадают в новые регионы, могут стать вредителями сельского хозяйства.
У медведок есть три стадии жизни: яйца, нимфы и взрослые особи. Большую часть своей жизни на этих стадиях они проводят под землей, но взрослые особи имеют крылья и в период размножения расходятся. Их рацион различается: некоторые виды травоядны, питаются преимущественно корнями; другие всеядны, включая в свой рацион червей и личинок; и некоторые из них в основном хищные . Самцы медведок-кротовидных имеют исключительно громкую песню; они поют из норы, которая открывается в воздух в форме экспоненциального рога . Песня представляет собой почти чистый тон, модулированный щебетанием. Он используется для привлечения самок либо для спаривания, либо для указания благоприятных мест обитания для откладки яиц.
В Замбии считается, что медведки приносят удачу, а в Латинской Америке они предсказывают дождь. Во Флориде, где медведки Neoscapteriscus не являются местными, их считают вредителями, и используются различные биологические средства борьбы с ними. Виды Gryllotalpa использовались в пищу на Западной Яве, во Вьетнаме, Таиланде, Лаосе и на Филиппинах.
Кротовины различаются по размеру и внешнему виду, но большинство из них имеют средний размер для насекомого, обычно от 3,2 до 3,5 см (1,3–1,4 дюйма) в длину во взрослом состоянии. Они приспособлены к подземной жизни, имеют цилиндрическую форму и покрыты тонкими густыми волосками. Голова, передние конечности и переднегруди сильно склеротизированы , но брюшко довольно мягкое. [1] На голове есть два нитевидных усика и пара глаз-бусинок. [2] Две пары крыльев сложены на брюшке; у большинства видов передние крылья короткие и округлые, а задние перепончатые и достигают кончика брюшка или превышают его; однако у некоторых видов задние крылья уменьшаются в размерах, и насекомое не может летать. Передние ноги уплощены для рытья, а задние по форме напоминают ноги настоящего сверчка ; однако эти конечности более приспособлены к толканию почвы, а не к прыжкам, что они делают редко и плохо. Нимфы напоминают взрослых особей, за исключением отсутствия крыльев и гениталий; подушечки крыльев становятся больше после каждой последующей линьки. [3]
Gryllotalpidae — монофилетическая группа отряда прямокрылых (кузнечики, саранча и сверчки). Кладистический анализ морфологии медведок в 2015 году выявил шесть триб, из которых четыре были тогда новыми: Indioscaptorini (Scapteriscinae), Triamescaptorini, Gryllotalpellini и Neocurtillini ( Grilllotalpinae ), а две существующие трибы, Scapteriscini и Gryllotalpini, были пересмотрены. [4] Название группы происходит непосредственно от латинского gryllus , сверчок, и talpa , крот . [5]
В пределах существующих подсемейств роды включают: [6]
Окаменелости медведок встречаются редко. Ископаемое стволовой группы Cratotetraspinus известно из нижнего мела Бразилии. [9] Два экземпляра Marchandia magnifica в янтаре были найдены в нижнем мелу Приморской Шаранты во Франции. [10] Они несколько более распространены в третичном янтаре Прибалтики и Доминиканской Республики; отпечатки обнаружены в Европе и американской формации Грин-Ривер . [11]
_(13977429463).jpg/1280px-Pigmy_Mole_Cricket_(Tridactylus_sp.)_(13977429463).jpg)
Кротовины не имеют близкого родства с «карликовыми кротовами», Tridactyloidea , которые относятся к подотряду кузнечиков Caelifera , а не к подотряду сверчков Ensifera . Эти две группы, а также их сходство по форме с млекопитающими семейства кротов Talpidae с их мощными передними конечностями, образуют пример конвергентной эволюции , обе из которых развивают приспособления для рытья нор. [12]
Взрослые особи большинства видов медведок могут летать мощно, если не ловко, но самцы делают это нечасто. Самки обычно взлетают вскоре после захода солнца, и их привлекают места, куда зовут самцы, что они и делают примерно в течение часа после захода солнца. Это может быть сделано для спаривания, или на них может влиять пригодность среды обитания для откладки яиц, о чем свидетельствует количество присутствующих и кричащих поблизости самцов. [1]
Сверчки подвергаются неполному метаморфозу ; когда нимфы вылупляются из яиц, они по мере роста и прохождения серии до 10 линек все больше напоминают взрослую форму. После спаривания может пройти 1–2 недели, прежде чем самка начнет откладывать яйца. Она зарывается в почву на глубину 30 см (12 дюймов) (в лаборатории было обнаружено 72 см (28 дюймов)) и откладывает кладку из 25–60 яиц. Затем самки Neoscapteriscus удаляются, закрывая входной проход, но у видов Gryllotalpa и Neocurtilla самка остается в соседней камере, чтобы ухаживать за кладкой. В зависимости от вида дальнейшие кладки могут следовать в течение нескольких месяцев. Яйца необходимо откладывать во влажную землю, и многие нимфы погибают из-за недостаточной влажности почвы. Яйца вылупляются через несколько недель, и по мере роста нимфы потребляют много растительного материала либо под землей, либо на поверхности. Взрослые особи некоторых видов медведок могут перемещаться на расстояние до 8 км (5,0 миль) во время сезона размножения. Сверчки активны большую часть года, но зимуют в виде нимф или взрослых особей в более прохладном климате, возобновляя активность весной. [1]
Сверчки почти полностью живут под землей, роя туннели разных типов для выполнения основных жизненных функций, включая питание, спасение от хищников, привлечение партнера (пением), спаривание и выращивание детенышей. [13]
Их основные туннели используются для кормления и спасения; они могут очень быстро рыть землю и двигаться по существующим туннелям с высокой скоростью как вперед, так и назад. Техника копания заключается в том, чтобы смещать почву в обе стороны своими мощными лопатообразными передними конечностями, широкими, уплощенными, зубчатыми и сильно склеротизированными (кутикула затвердевает и затемняется). [13]
Самцы привлекают партнеров, строя туннели особой формы, в которых они поют. [13] Спаривание происходит в норе самца; самец может расширить туннель, чтобы освободить место для самки, хотя у некоторых видов спаривание происходит хвост к хвосту. [13] Самки откладывают яйца либо в свои обычные норы, либо в специально вырытые выводковые камеры, которые после завершения запечатываются в случае рода Neoscapteriscus [13] или не запечатываются в случае родов Gryllotalpa и Neocurtilla .
Самцы медведок поют, стрижась , всегда под землей. [14] У Gryllotalpa gryllotalpa песня основана на почти чистом тоне частотой 3,5 кГц, достаточно громком, чтобы заставить вибрировать землю на расстоянии 20 см вокруг норы; на самом деле песня у каждого вида уникальна. У G. gryllotalpa нора имеет несколько грубоватую форму; у G. vineae ход гладкий, аккуратной формы, без неровностей более 1 мм. У обоих видов нора имеет два отверстия на поверхности почвы; на другом конце — сужение, затем резонирующая лампочка, а затем запасной туннель. Нору используют не менее недели. Самец располагается головой вниз, головой в колбе, а хвост находится возле развилки тоннеля. [14] [16]
Кротовины стрекочат, как и другие сверчки, царапая задний край левого переднего крыла, образующий плектр , о нижнюю поверхность правого переднего крыла, имеющего храповой ряд асимметричных зубов; более острые края обращены назад, как и края плектра. Плектр может двигаться вперед с небольшим сопротивлением, но при движении назад он захватывает каждый зуб, вызывая вибрацию обоих крыльев. Звукоиздающий взмах – это подъем (левация) крыльев. Полученная песня напоминает результат модуляции чистого тона волной 66 Гц для формирования регулярного щебетания. У G. vineae мышца, поднимающая крыло, массой 50 мг, может передавать 3,5 милливатт механической энергии; G. gryllotalpa может производить около 1 милливатт. G. vineae издает исключительно громкую песню уже через полчаса после захода солнца, продолжающуюся в течение часа; его слышно на расстоянии до 600 м. На расстоянии 1 м от норы звук имеет среднюю мощность за стридуляционный цикл до 88 децибел ; самая громкая зарегистрированная пиковая мощность составила около 92 децибел; у устьев норы звук достигает около 115 децибел. G. gryllotalpa может обеспечивать пиковое звуковое давление 72 децибела и среднее значение около 66 децибел. Горло рупора, кажется, настроено (имеет низкое индуктивное сопротивление), благодаря чему нора эффективно излучает звук; эффективность увеличивается, когда нора влажная и поглощает меньше звука. Сверчки — единственные насекомые, у которых есть звуковой аппарат. Учитывая известную чувствительность слуха сверчка (60 децибел), летающая ночью самка G. vineae должна быть способна уловить песню самца на расстоянии 30 м; для сравнения: это примерно 5 м для типичного сверчка Gryllus , который не строит норы. [14]
Громкость песни коррелирует с размером самца и качеством среды обитания - оба показателя привлекательности самца. Самые громкие самцы могут привлечь 20 самок за один вечер, а более тихий самец не может привлечь ни одной. Такое поведение обеспечивает акустическую ловушку; самок можно поймать в большом количестве, если очень громко транслировать песню самца. [17] [18] [19]
Кротовины различаются по своему рациону; некоторые, такие как желтовато-коричневый слепушонок , являются травоядными , другие всеядны и питаются личинками , червями , корнями и травой, а третьи, такие как южный слепушонок, в основном хищны . [20] [21] Они покидают свои норы ночью, чтобы добывать листья и стебли, которые они тащат под землю перед употреблением, а также поедают корни под землей. [3]
Помимо птиц , жаб и насекомоядных млекопитающих , хищниками медведок являются подземные клопы-убийцы , пауки-волки и различные жуки . [22] Южноамериканская нематода Steinernema scapterisci убивает слепушонок Neocapteriscus , вводя в их организм бактерии , вызывая обширную инфекцию. [23] Steinernema neocurtillae родом из Флориды и атакует местных медведок Neocurtilla hexadactyla . [24] Паразитоидные осы рода Larra (Hymenoptera: Crabronidae ) нападают на слепушонков, при этом самка откладывает яйцо на внешнюю поверхность слепушонка, а личинка развивается снаружи на хозяине слепушонка. Ormia depleta (Diptera: Tachinidae ) — специализированный паразитоид медведок рода Neoscapteriscus ; личинки мухи вылупляются из яиц внутри ее брюшка; ее привлекает крик самца слепушонка, и она откладывает личинку или несколько личинок на любую особь слепушонка (столько же самок, сколько и самцов), с которой она вступает в контакт. [25] К специализированным хищникам яиц слепушонка в Китае и Японии относятся жук-бомбардир Stenaptinus jessoensis , тогда как в Южной Америке к ним относятся жук-бомбардир Pheropsophus aequinoctialis (Coleoptera: Carabidae ); взрослый жук откладывает яйца возле нор слепушонков, а личинки жука проникают в яйцевую камеру и поедают яйца. [26] Грибковые заболевания могут опустошать популяции медведок зимой из-за внезапного повышения температуры и оттепелей. [27] Грибок Beauveria bassiana может поражать взрослых медведок [28] , и было идентифицировано несколько других грибковых, микроспоридийных и вирусных патогенов. [22] Сверчки уклоняются от хищников, живя под землей и активно роя норы, если их потревожить на поверхности. В качестве последней защиты при захвате они выбрасывают зловонную коричневую жидкость из анальных желез; [29] они также могут кусаться. [30]
Сверчки относительно распространены, но поскольку они ведут ночной образ жизни и проводят почти всю свою жизнь под землей в обширных туннельных системах, их редко можно увидеть. Они населяют сельскохозяйственные поля и травянистые территории. Они присутствуют на всех континентах, кроме Антарктиды; к 2014 году было описано 107 видов, и, вероятно, будут открыты новые виды, особенно в Азии. Neoscapteriscus Didactylus — вид вредителей, происходящий из Южной Америки; он распространился на Вест-Индию и Новый Южный Уэльс в Австралии. [31] Gryllotalpa africana является основным вредителем в Южной Африке; другие виды Gryllotalpa широко распространены в Европе, Азии и Австралии. [32] Они родом из Великобритании (как и в Западной Европе), но бывшая популяция G. gryllotalpa теперь может вымереть на материковой части Великобритании, [33] сохранившись на Нормандских островах . [34]
Инвазивные виды – это виды, которые причиняют вред на своей вновь заселенной территории, где могут быть предприняты попытки биологического контроля . Первым обнаруженным инвазивным видом медведки был Neoscapteriscus Didactylus , южноамериканский вид, зарегистрированный как вредитель в Сент-Винсенте, Вест-Индия, еще в 1837 году; к 1900 году это был главный сельскохозяйственный вредитель в Пуэрто-Рико. Вероятно, он медленно расширял свой ареал на север, остров за островом, из Южной Америки. [31] Единственная программа биологического контроля против N. Didactylus осуществлялась в Пуэрто-Рико, и ей удалось вывести паразитоидную осу Larra bicolor из амазонской Бразилии. [35] В 2001 году N. Didactylus в Пуэрто-Рико казался вредителем только орошаемых посевов и газонов. Небольшие экспериментальные применения нематоды Steinernema scapterisci были проведены на орошаемом газоне, но выживаемость нематоды была плохой. [36] Много позже этот же вид был зарегистрирован как вредитель в Квинсленде, Австралия, предположительно прибывший на корабле или самолете. [37] Следующий инвазивный вид был обнаружен в конце 19 века на Гавайях, вероятно, на корабле. Он был назван Gryllotalpa africana , но гораздо позже, возможно, как G. orientalis . Он не был идентифицирован как Gryllotalpa krishnani до 2020 года. [38] Он атаковал сахарный тростник и был атакован Larra polita с Филиппин в 1925 году, по-видимому, успешно. [39]
Следующее обнаружение произошло в Джорджии, США, и на тот момент предполагалось, что это N. Didactylus из Вест-Индии. [2] Фактически это были три южноамериканских вида Neoscapteriscus , N. abbreviatus , N. vicinus и N.borellii , вероятно, попавшие в корабельный балласт. Они создавали серьезные проблемы на протяжении десятилетий, распространяясь на юго-востоке США. [40] Популяции медведок Scapteriscus накопились с первых десятилетий 20-го века и повредили пастбища, лужайки, игровые поля и овощные культуры. С конца 1940-х годов хлордан был предпочтительным инсектицидом для борьбы с ними, но когда хлордан был запрещен Агентством по охране окружающей среды США в 1970-х годах, владельцы ранчо остались без экономичного и эффективного метода борьбы. Специально для помощи владельцам ранчо Флориды в 1978 году был инициирован проект, который стал известен как Программа исследований кротовидных сверчков UF/IFAS. В 1985 году был опубликован отчет о достижениях, написанный несколькими авторами. [41] В 1988 году был опубликован отчет о перспективах биологического контроля, [42] и в 1996 году отчет о многообещающих результатах биологического контроля. [43] Программа завершилась в 2004 году после 25 лет работы станций мониторинга, а в 2006 году в сводной публикации было объявлено об успехе: сокращение численности медведок на 95% в северной Флориде, при этом агенты биологического контроля потенциально могут распространиться на все части Флориды. [44] Попытки использовать Larra bicolor в качестве агента биологической борьбы во Флориде начались с импорта поголовья из Пуэрто-Рико. Он прижился на небольшой территории юго-восточной Флориды, но мало повлиял на популяции Neoscapteriscus . [45] Поголовье из Боливии обосновалось в северной Флориде и широко распространилось (с некоторой помощью) на большую часть остальной части штата и соседних штатов. [46] Его выживание зависит от наличия подходящих источников нектара. [47] [48]
Когда в Южной Америке было обнаружено, что беременные самки мух Ormia depleta привлекаются песнями самцов Neoscapteriscus [49] , был открыт путь к ловле этих мух с помощью синтетических песен слепушонка. Затем эксперименты привели к созданию метода выращивания. [50] Кропотливое выращивание более 10 000 мух на хозяевах медведок позволило выпустить живых куколок мух во многих местах Флориды от крайнего северо-запада до крайнего юга, в основном на полях для гольфа, и главным образом в 1989-1991 годах. Популяции были созданы, начали распространяться, и их отслеживали с помощью синтетической песни медведки. В конце концов было обнаружено, что мухи имеют постоянную популяцию примерно от 29° с.ш., а затем на юг до Майами, но мухам не удалось пережить зиму к северу примерно от 29° с.ш. Таким образом, отправка и выпуск мух в штаты к северу от Флориды оказались напрасными усилиями. Поскольку мухи были завезены из 23° ю.ш. в Бразилию и не смогли перезимовать к северу от 29° с.ш., в 1999 г. исследовали, могут ли мухи из 30° ю.ш. в Бразилии лучше выжить в северной Флориде, но этого не произошло.
Третьим агентом биологической борьбы, нацеленным на Neoscapteriscus во Флориде, была южноамериканская нематода Steinernema scapterisci . [23] Небольшие выбросы доказали, что он может сохраняться в течение многих лет в песчаных почвах Флориды, зараженных медведками. Его использование в качестве биопестицида против Neoscapteriscus было запатентовано, что сделало его привлекательным для промышленности. Промышленное производство искусственного питания позволило провести крупномасштабные испытания на пастбищах [51] и на полях для гольфа [52] , в результате чего удалось создать популяции в нескольких округах, и эти популяции распространились, но продажи были разочаровывающими, и продукт был отозван. с рынка в 2014 году. Хотя экспериментальное применение было осуществлено в штатах к северу от Флориды, только в южной Джорджии было подтверждено распространение нематоды, что позволяет предположить небольшой интерес к другим штатам.
Основной ущерб, наносимый медведками, происходит в результате их роющей деятельности. Проходя сквозь верхние несколько сантиметров почвы, они поднимают землю небольшими гребнями, увеличивая испарение поверхностной влаги, нарушая прорастание семян и повреждая нежные молодые корни рассады. [2] Они также вредны для газонов и пастбищных трав, поскольку питаются их корнями, в результате чего растения становятся склонными к высыханию и повреждению в результате использования. [3]
На родине у медведок есть естественные враги, которые держат их под контролем. [53] Это не тот случай, когда они были случайно завезены в другие части мира. Во Флориде с 1940-х по 1980-е годы их считали вредителями и описывали как «серьезную проблему». С тех пор плотность их населения значительно снизилась. В отчете энтомолога Университета Флориды предполагается, что южноамериканские медведки Neoscapteriscus , возможно, проникли в Соединенные Штаты в Брансуике, штат Джорджия , с корабельным балластом из южной части Южной Америки около 1899 года, но в то время ошибочно полагали, что они пришли из Вест-Индии. [40] Одним из возможных средств борьбы с вредителями была биологическая борьба с вредителями с использованием паразитоидных ос Larra bicolor . [54] Еще одним успешно применяемым средством является использование паразитической нематоды Steinernema scapterisci . Когда его применяют полосами на пастбищах, он распространяется по всему пастбищу (и, возможно, за его пределами) в течение нескольких месяцев и не только контролирует медведок, но и остается инфекционным в почве на будущие годы. [39]
В Замбии считается , что Gryllotalpa africana приносит удачу каждому, кто ее увидит. [55]
Говорят, что в Латинской Америке медведки Scapteriscus и Neocurtilla предсказывают дождь, когда закапываются в землю. [56]
В Японии в прошлом они, по-видимому, ассоциировались с червями/трупами/жуками, которые возвещают небесам о грехах человека в верованиях Кошин или Коушин.
Кротов-сверчков гриллотальпа иногда использовали в пищу на Западной Яве и во Вьетнаме. [57] В Таиланде медведки ( тайский : กระชอน ) ценятся как еда в Исане . Их обычно едят жареными вместе с клейким рисом . [58]
На Филиппинах их подают как деликатес под названием камаро в провинции Пампанга [59] [60] и они являются туристической достопримечательностью. [61] [62] Их также подают в некоторых частях Северного Лусона . [57]
{{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
