Gynaephora groenlandica , арктическая мотыльковая моль , является эребидной молью, произрастающей в высоких широтах Арктики на Канадском архипелаге , в Гренландии и на острове Врангеля в России . [2] [4] Она известна своим медленным темпом развития, так как полный жизненный цикл ее гусеницы может длиться до 7 лет, а линька происходит каждую весну. [5] Этот вид остается в личиночном состоянии большую часть своей жизни. [4] [6] Редкий среди чешуекрылых , он подвергается ежегодному периоду диапаузы , который длится большую часть календарного года, так как G. groenlandica подвержена одним из самых длинных и экстремальных зим на Земле. [7] [8] В этом состоянии покоя она может выдерживать температуры до -70 °C (-94 °F). [7] Арктическая мохнатая медвежья моль также проявляет поведение, связанное с купанием, которое помогает регулировать температуру и пищеварение, а также влияет как на метаболизм, так и на потребление кислорода. [4] [6] Самки, как правило, не летают, в то время как самцы обычно летают. [7]
У этого вида есть альпийский подвид, который примечателен своим географическим распространением к югу от высоких широт Арктики. [9]
Эта моль, вероятно, была впервые обнаружена 16 июня 1832 года на пляже залива Фьюри, остров Сомерсет , северный Нунавут , Канада, командой арктической экспедиции, искавшей Северо-Западный проход (под руководством Джона Росса ). Джон Кертис , изучавший энтомологические образцы, полученные в ходе путешествия, описал Gynaephora rossii из привезенных с собой беспозвоночных; однако в 1897 году Харрисон Г. Дайар показал, что по сравнению с гусеницами G. rossii, которых он ранее собрал с высот горы Вашингтон , Нью-Гемпшир , на самом деле гусеницы G. groenlandica были собраны в 1832 году, и Кертис основывал свое описание личинок на неправильном виде. [10] [11]
Однако до этого образцы были обнаружены в 1870 году в северной Гренландии Готлибом Августом Вильгельмом Херрихом-Шеффером на борту судна Germania во время Второй немецкой северополярной экспедиции (под руководством капитана Карла Кольдевея ). Впоследствии они были научно изучены и описаны Александром фон Хомейером в 1874 году как Dasychira groenlandica , название, которое Максимилиан Фердинанд Вокке (также исследовавший образцы) дал им ранее, подробно изложив это в письме Хомейеру. Херрих смог собрать несколько образцов и описал гусениц как похожих на гусениц моли Arctia , причем взрослые особи были чрезвычайно похожи на D. fascelina (теперь Dicallomera fascelina ), но имели такие искалеченные крылья, что были почти неспособны летать. И Вокке, и Хоумейер отметили, что, хотя это, безусловно, новый вид, он был тесно связан с видом D. rossii (теперь G. rossii, известным в то время из географической близости от Лабрадора ) [1] .
Сначала считалось, что G. groenlandica является эндемиком Высокой Арктики [12], пока в статье 2013 года не сообщалось об открытии двух популяций, соседствующих друг с другом в альпийских условиях на юго-западе Юкона , в 900 км к югу от их ранее известного распространения. Было обнаружено, что различные места обитания, разобщенное распространение , гаплотип ДНК и узоры крыльев этих двух популяций достаточно различимы, чтобы классифицировать их как новый подвид , G. groenlandica beringiana . [9] В 1980-х годах образцы моли были собраны на острове Врангеля , Россия; они были первоначально описаны в 1989 году как новый вид в роде Dicallomera , D. kusnezovi . Дальнейшее исследование показало, что моль относится к G. groenlandica , и в 2015 году таксон был отнесен к новому подвиду, G. groenlandica kusnezovi . [2]
Таким образом, подвидами являются:
Его отнесли к подсемейству Lymantriinae (пяденицы волосяные), трибе Orgyiini . [13] [14]
Хотя G. groenlandica является близким родственником G. rossii , эти два вида репродуктивно изолированы , поэтому гибридизация неизвестна. [9] Оба вида симпатрически обитают во многих районах северной части Канадской Арктики [9] [10] [11] и на острове Врангеля. [2]
В целом личинки G. groenlandica крупнее (~300 мг) и густо покрыты мягкими на вид волосками, которые на самом деле могут использоваться в качестве защитного механизма для раздражения кожи и мягких тканей потенциальных хищников. [9] [15] [16] Хотя они обычно имеют характерный желтовато-коричневый, янтарный оттенок, цвета могут варьироваться. [9] Для них характерен отчетливый пучок волос на восьмом брюшном сегменте, который был описан как «рудиментарный волосяной карандаш». [7] [9] Более поздние личиночные стадии примечательны цветовым узором этого дорсального пучка волос. [9] Их также можно определить по шипистой форме их волосков, которые не имеют шипов, в отличие от более тонких, похожих на перья (перистых) волосков их близкого родственника G. rossii . [9] [16] Их также можно отличить от G. rossii по рисунку крыльев: у G. groenlandica отсутствует широкая темная полоса вдоль края задних крыльев, характерная для G. rossii. В целом, у G. rossii также больше узоров крыльев, чем у G. groenlandica . [9]
Размер яиц составляет около 1,6 мм ( 1 ⁄ 16 дюйма). [12]
Коконы этого вида двухслойные, с отчетливым воздушным карманом между двумя слоями, в отличие от однослойных коконов G. rossii . [12]
Номинальный подвид арктической шерстистой медвежьей моли является аборигеном Высокой Арктики Гренландии и Канадского Арктического архипелага , включая остров Элсмир , или выше примерно 70° северной широты. [4] [9] [12] [16] Это один из самых северных представителей отряда чешуекрылых в Северном полушарии. [7] Он встречается на севере до острова Уорд-Хант в Канаде и самой северной Гренландии. [16] Новый подвид G. groenlandica beringiana был описан в 2013 году к югу от Полярного круга в альпийской среде хребта Руби на юго-западе Юкона , в 900 км к югу от ранее известного ареала. [9] Еще один подвид G. groenlandica kusnezovi по состоянию на 2015 год был обнаружен только на острове Врангеля , Россия. [2]
G. groenlandica хорошо приспособлена к жизни в условиях экстремального холода в высоких широтах Арктики. [7]
На двух отдельных полевых участках на острове Элсмир было обнаружено, что G. groenlandica, находясь в состоянии диапаузы , имеет тенденцию существовать в определенных микросредах обитания , а не в случайном географическом распределении. Hibernacula часто обнаруживаются прикрепленными к основанию скал, а не прикрепленными к растительности. На одном из участков исследования hibernacula наблюдались в основном на подветренной (со стороны, защищенной от ветра) стороне скал, что позволяет предположить, что направление ветра играет роль в выборе мест спячки. [8] [9]
В неволе G. groenlandica также прикрепляются к опавшим листьям Salix arctica во время диапаузального периода. [8]
Гусеница G. groenlandica перемещается на несколько метров в день, в первую очередь, для того, чтобы получить необходимые ресурсы. [17] При сравнении группы гусениц, физически перемещенных между различными растениями Salix arctica (арктическая ива), и второй группы, в которой каждая особь была ограничена одной ивой на протяжении всего периода активности личинки, было отмечено, что перемещенные личинки продемонстрировали более высокую травоядность и темпы роста по сравнению со стационарной группой. Это означает, что получение высококачественных ресурсов является основной причиной перемещения личинок G. groenlandica между растениями-хозяевами. [17]
G. groenlandica проводит большую часть своей жизни в личиночном состоянии, и для развития личинок необходимы пищевые ресурсы. Salix arctica , арктическая ива, является основным растением-хозяином и источником пищи для этого вида. [6] [17] Личинки также могут питаться растениями других семейств, такими как цветы Saxifraga oppositifolia и стареющие листья Dryas integrifolia . Однако у номинантного подвида High Arctic было обнаружено, что менее 3% личинок выбирают эти альтернативы. [4] В более низкоширотных канадских популяциях G. g. beringiana альпийской среды юго-западного Юкона личинки питаются более широким спектром растений и пропорционально меньшим количеством S. arctica . [9] [18]
Хотя личинки редко едят сережки (цветочные соцветия без лепестков) S. arctica , они охотно потребляют листья растения. 97% личинок, которые активно питаются в начале своего сезона питания, потребляют новые листовые почки этого растения. Сравнение концентрации питательных веществ в листьях растений с концентрацией в личиночной экскрементной муке показало, что личинки удаляют азот и калий из растения. [17] Личинки, по-видимому, питаются только в июне, когда листья S. arctica достигают пиковых концентраций питательных веществ и углеводов, таких как крахмалы и сахара. Гусеницы сокращают потребление пищи к концу месяца и летом. В это время уровни углеводов и питательных веществ в листьях S. arctica имеют тенденцию к снижению, и листья становятся менее вкусными из-за увеличения концентрации фенолов и танинов . [4] [6] [19] Уменьшение питательных веществ и углеводов в сочетании с увеличением вторичных метаболитов может объяснить это снижение потребления. [19]
Похоже, он приспособлен к узкому температурному диапазону. Он способен есть больше всего при температурах, промежуточных по отношению к его диапазону. [20]
Черты жизненного цикла G. groenlandica продиктованы коротким, холодным характером лета в высоких широтах Арктики . [18] Из-за ограниченного сезонного периода роста жизненный цикл G. groenlandica составляет около 7 лет. [5] Напротив, продолжительность его жизни намного короче (2–3 года) в более теплых альпийских условиях. [9] Арктические мотыльки-медведицы остаются личинками большую часть своей жизни, за исключением 3–4 недель одного лета. [6] Этот длительный период развития объясняется не только низкими температурами окружающей среды, но и питанием, предоставляемым растениями-хозяевами. [9] Пока они остаются в своей продолжительной личиночной стадии, G. groenlandica испытывает ежегодную зимнюю диапаузу, которая начинается в конце июня или начале июля. [7] [8] Было обнаружено, что смертность личинок в экспериментальной среде в клетках в тундре составляет 10%. [21]
На острове Элсмир самки обычно откладывают яйца кучей на кокон или в него, хотя иногда они откладывают яйца на землю или на растительность вокруг кокона. [12]
Этот вид проводит большую часть своей жизни в качестве поздней личиночной стадии ; его ранние личиночные и взрослые стадии составляют всего 6% его полного жизненного цикла. Именно поздние стадии испытывают несколько ежегодных периодов диапаузы . [19] Во время этой доминирующей стадии своей жизни (с третьей по шестую фазу стадии) G. greenlandica линяет ежегодно. [5]
Активность личинок ограничивается коротким периодом после таяния снега. В высоких широтах Арктики вегетационный период короткий, 45–70 дней, и G. groenlandica прекращает поиск пищи в конце июня, до середины лета. [4] Личинки, как правило, проводят 95% своего времени, греясь на солнце, питаясь или двигаясь, и только 5% своего времени полностью неподвижны. Точнее, около 60% своего времени личинки тратят на грение, 20% — на питание и 15% — на движение. [19]
В конце июня или начале июля личинки готовятся к зимовке, плетя шелковую гибернакулу и впадая в диапаузу до последующего таяния снега. [7] [8] [9] Обычно это происходит, когда дневные температуры достигают максимума 5–10 °C (41–50 °F). В состоянии диапаузы G. groenlandica может выдерживать температуры до −70 °C (−94 °F), а зимняя смертность ограничена в среднем максимумом 13% популяции. [7] [19] [22]
Стадии развития окукливания , появления, спаривания, откладывания яиц, вылупления и линьки до второй стадии инсталяции ограничены периодом в 3–4 недели в течение одного лета. Появление и размножение могут происходить в течение одного 24-часового периода. [4] [9]
Из-за короткой продолжительности жизни полностью зрелых взрослых особей взрослых молей этого вида трудно найти в дикой природе. [9]
Присутствие гусениц, питающихся растениями, в определенной области, по-видимому, имеет положительную корреляцию с травоядностью пищухи ( Ochotona collaris ) на юго-западе Юкона. [15]
G. groenlandica имеет отчетливую защитную реакцию на сигналы летучих мышей. [7] Арктический мотылек Psychophora sabini имеет некоторые из своих защитных реакций на летучих мышей, предположительно из-за изоляции популяции от этого хищника. G. groenlandica и G. rossii , однако, продолжают обладать этим защитным поведением. Когда арктические мотыльки-медведицы подвергаются воздействию ультразвука, похожего на ультразвук летучих мышей (26 кГц и 110 дБ уровень звукового давления, среднеквадратичное значение на расстоянии 1 м), самцы реагируют, изменяя курс своего полета. Реакции на звук наблюдались на расстоянии до 15–25 м (50–80 футов). Однако у самок дегенерированная система восприятия летучих мышей. Для этого есть две предполагаемые причины. Во-первых, самки, как правило, не летают и, следовательно, не нуждаются в этой адаптации. Во-вторых, слуховая система будет конкурировать за пространство с яичниками, и стоимость этого защитного механизма может перевесить выгоду от наличия полностью функциональных репродуктивных органов. [23]
В высоких широтах Арктики эти мотыльки являются добычей птиц. Яйца также поедаются мелкими птицами-фуражирами; на острове Элсмир такие птицы могут разрывать коконы, питаясь яйцевой массой, отложенной на поверхности кокона. [12]
Многие гусеницы G. groenlandica погибают во время развития из-за паразитоидов , а именно тахины ( Exorista thula ) и ихневмониды ( Hyposoter diechmanni ). [17] [21] [24] E. thula была описана с острова Элсмир в 2012 году и является стадным паразитоидом; на острове она убила примерно 20% третьего и четвертого возраста своего хозяина. Несмотря на то, что E. thula встречается там совместно с близкородственным видом Gynaephora rossii , известно, что E. thula нападает только на G. groenlandica , тогда как Chetogena gelida является хозяином, специфичным для G. rossii . [12] В целом, более двух третей Gynaephora погибают от паразитоидов, а паразитизм у G. groenlandica вызывает более 50% смертности. [6] [20] Вероятность паразитизма возрастает к концу активного периода вида, что совпадает со снижением темпов питания.
Гибернакулум , в котором личинки проводят большую часть своей жизни, действует как защитный барьер от паразитизма. [21]
Хотя самки этого вида имеют полностью развитые крылья и могут летать в течение короткого времени, они обычно не летают. Хотя самки, обитающие в Арктике, обычно остаются нелетающими, самки южного альпийского подвида часто более подвижны. [7] [9]
Напротив, самцы склонны летать высоко, быстро и хаотично в течение дня. [9]
Период максимальной активности G. groenlandica приходится на июнь, во время ежегодного периода максимальной солнечной радиации (24 часа солнечного света) в Высокой Арктике; однако температуры в это время продолжают оставаться чрезвычайно низкими. Например, температура почвы в июне обычно ниже 10 °C (50 °F). [6] [19] В это время температура тела питающихся личинок, как правило, аналогична температуре линяющих и вращающихся личинок, в то время как температура «греющихся» личинок, как правило, выше. [6] Личинки G. groenlandica проводят примерно 60% своего времени, греясь, в том числе в периоды окукливания. [19] Поведение грения характеризуется как действие гусеницы, ориентирующей свое тело таким образом, чтобы максимально получить солнечное воздействие и избежать ветра. Личинки, как правило, следуют прямому углу солнечных лучей, чтобы поддерживать максимальное поглощение солнечного света. Они делают это, ориентируясь перпендикулярно углу инсоляции солнца. [6] В процессе прогрева личинки G. groenlandica могут повышать температуру своего тела до 20 °C (36 °F). Как правило, максимальная температура тела составляет около 30 °C (86 °F). [4] [7] [6] Эта пиковая температура обычно достигается только тогда, когда личинки лежат на полуденном солнце, окруженные снегом, в день с минимальным ветром. [6]
Солнечное излучение способствует росту личинок, и, таким образом, согревание может увеличить скорость развития. [4] [6] При сравнении скорости роста личинок при 5, 10 и 30 °C (41, 50 и 86 °F) было обнаружено, что скорость роста и метаболизма была самой низкой при 5 °C (41 °F) и максимальной при 30 °C (86 °F). [4] Эта тенденция демонстрирует определенную взаимосвязь: по мере того, как температура тела повышается из-за согревания, скорость метаболизма увеличивается экспоненциально. Было обнаружено, что это справедливо даже тогда, когда личинки голодали или казались неактивными. [4] [6]
В целом, питающиеся личинки, как правило, имеют более низкую температуру тела, чем греющиеся личинки. Поэтому личинки, как правило, питаются, когда температуры самые высокие, и греются, когда они не могут достичь более высоких температур (более 5–10 °C (41–50 °F)), необходимых для активности. [4] Было высказано предположение, что без помощи согревания под 24-часовым солнечным светом летом в Высокой Арктике личинки редко превышают свой порог развития около 5 °C (41 °F). [19] Это может объяснять уникальную тенденцию арктической шерстистой медвежьей моли иметь короткие периоды питания во время пиковой инсоляции, за которыми следуют более длительные периоды согревания и пищеварения. [19]
В начале-середине июня метаболизм личинок, как правило, сильно зависит от потребления пищи и повышения температуры. Позже в активный сезон они становятся гораздо более метаболически нечувствительными к температуре, и энергия, полученная через потребление пищи, сохраняется. [25]
Изменения в метаболическом состоянии и температуре тела также влияют на потребление кислорода. [4] [6] Было обнаружено, что потребление кислорода намного ниже, когда температура тела личинки была ниже 10 °C (50 °F). [6] Низкое потребление кислорода также наблюдалось у неактивных личинок. Напротив, было обнаружено, что оно выше для гусениц, которые двигались или голодали, еще выше для переваривающих личинок и самое высокое для питающихся личинок. [4]
Личинки часто греются на солнце в течение примерно пяти часов после кормления, прежде чем переместиться на новое место. [4] [6] Последующее повышение температуры тела стимулирует активность ферментов кишечника, что обеспечивает более высокую скорость пищеварения. [6] G. groenlandica может перерабатывать съеденную пищу со скоростью, которая выше, чем среднее значение скорости эффективности видов чешуекрылых в целом. [4]
G. groenlandica переживает период зимней диапаузы , в течение которого он остается в состоянии покоя в гибернакулюме . В этом состоянии он может выдерживать температуры до −70 °C (−94 °F). [7] Помещение себя в гибернакулюм во время диапаузы выполняет несколько функций: защита от паразитоидов , избегание снижения концентрации питательных веществ в их основном источнике пищи, Salix arctica , деградация митохондрий, связанная с уменьшением метаболизма (гипометаболизм) и выработкой антифриза , а также общее сохранение энергетических резервов. [6] [7] [12]
Эти коконы сделаны из шелка и состоят из двух слоев, в которые встроены личиночные волоски. [9] [22] В исследовании 1995 года экспериментально содержащихся в клетках личинок в высоких широтах Арктики Канадского архипелага 81% личинок сплели спячку. [21]
В течение активного сезона личинки ориентируются по направлению к солнечному излучению, и каждая плетет свою спячку в течение 24-часового периода. [7] [8] Обычно они окукливаются головой, обращенной на юг, в ориентации север-юг. [6] Этот кокон помогает личинкам более эффективно накапливать тепло. [7]
G. groenlandica часто прикрепляют свои гибернакулы к основанию скал. В неволе G. groenlandica также прикрепляются к опавшим листьям Salix arctica во время диапаузального периода. [8] В упомянутом выше исследовании 1995 года, в котором личинки содержались в контролируемой среде в клетках в высокоарктической тундре, больше гибернакулы было фактически обнаружено на преобладающем растительном покрове Dryas integrifolia (горный гравилат) и Cassiope tetragona (арктический белый вереск), в отличие от их основного растения-хозяина, S. arctica . [21] Почти половина личинок, которые сплели гибернакулы, делали это совместно с другими личинками, образуя совместные коконы. Иногда наблюдалось более трех гусениц, разделяющих общую гибернакулу, но наиболее распространенным был случай, когда две особи делили совместный кокон. Более высокие показатели коллективной спячки наблюдались при более низкой плотности популяции на клетку. [21]
По мере снижения температуры в конце арктического лета личинки начинают синтезировать криопротекторные соединения, такие как глицерин и бетаин . Накопление этих «антифризов» (которые защищают клетки от холода) происходит за счет ограничения окислительного фосфорилирования посредством митохондриальной деградации. В то время как личинки продолжают вырабатывать энергию из запасенного гликогена в замороженном состоянии, эта митохондриальная деградация приводит к тому, что их метаболизм падает настолько низко, что почти полностью останавливается, вызывая спячку. Функционирование митохондрий может быть полностью восстановлено весной всего за несколько часов возобновления личиночной активности. [7] [26]
При более высоких температурах личинки арктической моли, как правило, имеют более высокую скорость дыхания и более низкую скорость роста. Они также имеют тенденцию менять свой рацион на более богатую питательными веществами пищу в этом типе среды. Например, скорость травоядности основного источника пищи для G. groenlandica , S. arctica , изменяется при повышенных температурах. [9] Это подразумевает зависящую от окружающей среды пластичность растения-хозяина у G. groenlandica . Это также предполагает, что повышение температуры из-за глобального потепления может иметь значительные последствия для поведения северных травоядных беспозвоночных, таких как G. groenlandica , а также последствия для скорости травоядности их источников пищи. Таким образом, G. groenlandica может представлять собой потенциальный вид-индикатор для будущих исследований изменения климата. [7] [18] [9]
Этот вид был представлен в продолжении сериала BBC « Планета Земля » под названием «Замороженная планета» . [27]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )