Halobacterium (общепринятое сокращение Hbt. ) — род семейства Halobacteriaceae . [1]
Род Halobacterium (« соляная » или «океанская бактерия») состоит из нескольких видов архей с аэробным метаболизмом , которому требуется среда с высокой концентрацией соли ; многие из их белков не будут функционировать в среде с низким содержанием соли. Они растут на аминокислотах в своих аэробных условиях. Их клеточные стенки также сильно отличаются от стенок бактерий , поскольку обычные липопротеиновые мембраны не работают при высоких концентрациях соли. По форме они могут быть либо палочками, либо кокками , а по цвету — красными или фиолетовыми. Они размножаются с помощью бинарного деления (путем перетяжки) и подвижны . Halobacterium лучше всего растут в среде с температурой 42 °C. Геном неуказанного вида Halobacterium , секвенированный Шиладитьей ДасСармой , содержит 2 571 010 пар оснований (пн ) ДНК, скомпилированной в три кольцевые нити: одну большую хромосому с 2 014 239 пн и две меньшие с 191 346 и 365 425 пн. Этот вид, называемый Halobacterium sp. NRC-1, широко использовался для постгеномного анализа. Виды Halobacterium можно найти в Большом Соленом озере , Мертвом море , озере Магади и любых других водах с высокой концентрацией соли. Фиолетовые виды Halobacterium обязаны своим цветом бактериородопсину , светочувствительному белку, который обеспечивает клетку химической энергией, используя солнечный свет для выкачивания протонов из клетки. Полученный протонный градиент через клеточную мембрану используется для запуска синтеза энергоносителя АТФ . Таким образом, когда эти протоны возвращаются обратно, они используются в синтезе АТФ (этот поток протонов можно сымитировать снижением pH вне клетки, вызывая поток ионов H + ). Белок бактериородопсин химически очень похож на светочувствительный пигмент родопсин, обнаруженный в сетчатке позвоночных .
Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих постоянное место в номенклатуре (LPSN) [2] и Национальном центре биотехнологической информации (NCBI). [3]
Геном Halobacterium NRC-1 составляет 2 571 010 п.н., скомпилированных в три кольцевых репликона . Более конкретно, он разделен на одну большую хромосому с 2 014 239 п.н. и два маленьких репликона pNRC100 (191 346 п.н.) и pNRC200 (365 425 п.н.). Хотя эти две плазмиды намного меньше большой хромосомы, они составляют большую часть из 91 последовательности вставки и включают гены ДНК-полимеразы , семь факторов транскрипции , гены поглощения калия и фосфата и деления клеток. Было обнаружено, что геном содержит высокое содержание G+C — 67,9% на большой хромосоме и 57,9% и 59,2% на двух плазмидах. Геном также содержал 91 элемент последовательности вставки, составляющий 12 семейств, включая 29 на pNRC100, 40 на pNRC200 и 22 на большой хромосоме. Это помогает объяснить генетическую пластичность, которая наблюдалась у Halobacterium . Из архей галобактерии рассматриваются как вовлеченные в самую латеральную генетику (перенос генов между доменами) и доказательство того, что этот перенос действительно имеет место.
Виды Halobacterium имеют форму палочек и окутаны одной липидной бислойной мембраной, окруженной S-слоем , образованным из гликопротеина клеточной поверхности. Они растут на аминокислотах в аэробных условиях. Хотя Halobacterium NRC-1 содержит гены для деградации глюкозы, а также гены ферментов пути окисления жирных кислот, похоже, он не может использовать их в качестве источников энергии. Хотя цитоплазма сохраняет осмотическое равновесие с гиперсоленой средой, клетка поддерживает высокую концентрацию калия, используя множество активных транспортеров.
Многие виды Halobacterium обладают белковыми органеллами, называемыми газовыми пузырьками.
Галобактерии можно обнаружить в озерах с высокой соленостью, таких как Большое Соляное озеро, Мертвое море и озеро Магади. Галобактерии можно обнаружить в водоемах по светочувствительному пигменту бактериородопсину, который не только обеспечивает архею химической энергией, но и придает ей красноватый оттенок. Оптимальная температура для роста составляет 37 °C.
Halobacterium может быть кандидатом на форму жизни, присутствующую на Марсе. Одной из проблем, связанных с выживанием на Марсе, является разрушительный ультрафиолетовый свет. Эти микроорганизмы образуют тонкую корку соли, которая может смягчить часть ультрафиолетового света. Хлорид натрия является наиболее распространенной солью, а хлоридные соли непрозрачны для коротковолнового ультрафиолета. Их фотосинтетический пигмент, бактериородопсин, на самом деле непрозрачен для более длинноволнового ультрафиолета (его красного цвета). Кроме того, Halobacterium вырабатывает пигменты, называемые бактериоруберинами, которые, как считается, защищают клетки от повреждения ультрафиолетовым светом. Препятствие, которое им необходимо преодолеть, — это способность расти при низкой температуре в течение предположительно короткого времени, когда бассейн с водой может быть жидким.
Существует потенциал для использования видов Halobacterium в пищевой промышленности. [10] Некоторые примеры использования могут включать производство бета-каротина , пигмента в галофильных бактериях, который способствует их красной окраске, используется в пищевой промышленности как натуральный пищевой краситель. Галофилы также производят деградирующие ферменты, такие как липазы , амилазы , протеазы и ксиланазы , которые используются в различных методах обработки пищевых продуктов. Известные применения этих ферментов включают усиление процесса ферментации соленых продуктов, улучшение качества теста для выпечки хлеба и содействие производству кофе. [10] [11]
Многие виды галофильных бактерий производят экзополисахариды (ЭПС), которые используются в промышленности в качестве агентов биоремедиации . Биосурфактанты также выделяются многими галофильными бактериями, и эти амфифильные соединения использовались для рекультивации почв. Многие галофилы обладают высокой толерантностью к тяжелым металлам, что делает их потенциально полезными для биоремедиации ксенобиотических соединений и тяжелых металлов, которые выбрасываются в окружающую среду при добыче и нанесении покрытий на металлы. Галофилы способствуют биоремедиации загрязняющих веществ, преобразуя ксенобиотики в менее токсичные соединения. [11] Было показано, что некоторые виды Halobacterium эффективны в биоремедиации загрязняющих веществ, включая алифатические углеводороды, такие как те, которые содержатся в сырой нефти; и ароматические углеводороды, такие как 4-гидроксибензойная кислота , загрязняющее вещество в некоторых промышленных стоках с высокой соленостью. [ необходима ссылка ]
Некоторые штаммы Halobacterium , включая Halobacterium salinarum , изучаются для медицинского применения их механизмов устойчивости к радиации. Бактериорубэрин — это каротиноидный пигмент, обнаруженный в Halobacterium , который снижает чувствительность бактерий к γ-излучению и УФ-излучению. [12]
В исследованиях с нокаутом было показано, что отсутствие бактериоруберина увеличивает чувствительность бактерии к окислительным агентам, повреждающим ДНК. Перекись водорода, например, реагирует с бактериоруберином, что предотвращает образование активных форм кислорода , и таким образом защищает бактерию, снижая окислительную способность агента, повреждающего ДНК. [13]
H. salinarum также демонстрирует высокие внутриклеточные концентрации хлорида калия, который, как было показано, также обеспечивает устойчивость к радиации. Halobacterium также исследуются на предмет фармацевтического применения биоактивных соединений, которые они производят, включая противораковые агенты, антимикробные биосурфактанты и антимикробные метаболиты. [12]
Halobacteria — это галофильные микроорганизмы, которые в настоящее время изучаются для их использования в научных исследованиях и биотехнологии. Например, геномное секвенирование вида Halobacterium NRC-1 выявило использование ими эукариотической РНК-полимеразы II и трансляционного аппарата, которые связаны с Escherichia coli и другими грамотрицательными бактериями. Кроме того, они обладают генами для репликации, восстановления и рекомбинации ДНК, которые аналогичны тем, которые присутствуют у бактериофагов, дрожжей и бактерий. Способность этого вида Halobacterium легко культивироваться и генетически модифицироваться позволяет использовать его в качестве модельного организма в биологических исследованиях. [14] Кроме того, Halobacterium NRC-1 также использовались в качестве потенциального вектора для доставки вакцин. В частности, они производят газовые везикулы, которые могут быть генетически сконструированы для отображения определенных эпитопов. Кроме того, газовые везикулы демонстрируют способность функционировать как естественные адъюванты, помогая вызывать более сильные иммунные реакции. Из-за потребности галобактерий в среде с высоким содержанием соли, приготовление этих газовых пузырьков является недорогим и эффективным, для их выделения требуется только водопроводная вода. [15]
Галобактерии также содержат белок, называемый бактериородопсином , который представляет собой протонные насосы, работающие под действием света, которые находятся на клеточной мембране. Хотя большинству белков в галофилах для правильной структуры и функционирования требуются высокие концентрации соли, этот белок показал потенциал для использования в биотехнологических целях из-за своей стабильности даже за пределами этих экстремальных сред. Бактериородопсины, выделенные из Halobacterium salinarum, были специально изучены для их применения в электронике и оптике. В частности, бактериородопсины использовались в голографическом хранении, оптическом переключении, обнаружении движения и нанотехнологиях . Хотя было представлено множество вариантов использования этого белка, на данный момент еще не установлено никаких крупномасштабных коммерческих приложений. [16]
УФ- облучение штамма Halobacterium sp. NRC-1 индуцирует несколько генных продуктов, используемых в гомологичной рекомбинации . [17] Например, гомолог гена rad51 / recA , который играет ключевую роль в рекомбинации, индуцируется УФ-излучением в 7 раз. Гомологичная рекомбинация может спасти остановленные репликационные вилки и/или облегчить рекомбинационную репарацию повреждений ДНК. [17] В естественной среде обитания гомологичная рекомбинация, вероятно, индуцируется УФ-облучением при солнечном свете.
Halobacterium volcanii имеет характерную систему спаривания, в которой цитоплазматические мостики между клетками, по-видимому, используются для передачи ДНК от одной клетки к другой. [18] В диких популяциях Halorubrum часто происходят генетический обмен и рекомбинация. [19] Этот обмен может быть примитивной формой полового взаимодействия, похожей на более хорошо изученную бактериальную трансформацию, которая также является процессом передачи ДНК между клетками, приводящим к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК. [ необходима ссылка ]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )