Эффект Холдейна — это свойство гемоглобина, впервые описанное Джоном Скоттом Холдейном , при котором оксигенация крови в легких вытесняет углекислый газ из гемоглобина, увеличивая удаление углекислого газа. Следовательно, оксигенированная кровь имеет пониженное сродство к углекислому газу. Таким образом, эффект Холдейна описывает способность гемоглобина переносить повышенное количество углекислого газа (CO 2 ) в дезоксигенированном состоянии в отличие от оксигенированного состояния. Наоборот, верно, что высокая концентрация CO 2 способствует диссоциации оксигемоглобина, хотя это является результатом двух различных процессов (эффекта Бора и эффекта Маргариа-Грина) и его следует отличать от эффекта Холдейна.
Углекислый газ перемещается по крови тремя различными способами. Один из этих способов — связывание с аминогруппами , создавая карбаминосоединения . Аминогруппы доступны для связывания на N-концах и на боковых цепях остатков аргинина и лизина в гемоглобине. Когда углекислый газ связывается с этими остатками, образуется карбаминогемоглобин . [1] Это количество образовавшегося карбаминогемоглобина обратно пропорционально количеству кислорода, присоединенного к гемоглобину. Таким образом, при более низком насыщении кислородом образуется больше карбаминогемоглобина . Эта динамика объясняет относительное различие в сродстве гемоглобина к углекислому газу в зависимости от уровня кислорода, известное как эффект Холдейна. [2]
Остатки гистидина в гемоглобине могут принимать протоны и действовать как буферы . Дезоксигенированный гемоглобин является лучшим акцептором протонов , чем оксигенированная форма. [1]
В эритроцитах фермент карбоангидраза катализирует превращение растворенного углекислого газа в угольную кислоту , которая быстро диссоциирует на бикарбонат и свободный протон :
Согласно принципу Ле Шателье , все, что стабилизирует образующийся протон, вызовет сдвиг реакции вправо, таким образом, повышенное сродство дезоксигемоглобина к протонам усиливает синтез бикарбоната и соответственно увеличивает емкость дезоксигенированной крови для углекислого газа. Большая часть углекислого газа в крови находится в форме бикарбоната. Только очень небольшое количество фактически растворяется в виде углекислого газа, а оставшееся количество углекислого газа связано с гемоглобином.
Помимо усиления удаления углекислого газа из тканей, потребляющих кислород, эффект Холдейна способствует диссоциации углекислого газа из гемоглобина в присутствии кислорода . В богатых кислородом капиллярах легких это свойство вызывает перемещение углекислого газа в плазму, поскольку кровь с низким содержанием кислорода поступает в альвеолы , и имеет жизненно важное значение для альвеолярного газообмена .
Общее уравнение эффекта Холдейна имеет вид:
Однако это уравнение сбивает с толку, поскольку оно отражает в первую очередь эффект Бора . Значение этого уравнения заключается в понимании того, что оксигенация Hb способствует диссоциации H + из Hb, что смещает равновесие бикарбонатного буфера в сторону образования CO 2 ; следовательно, CO 2 высвобождается из эритроцитов. [3]
У пациентов с заболеваниями легких легкие могут оказаться не в состоянии увеличить альвеолярную вентиляцию из-за повышенного количества растворенного CO2 .
Это частично объясняет наблюдение, что у некоторых пациентов с эмфиземой может наблюдаться увеличение P a CO 2 (парциальное давление растворенного в артериальной крови углекислого газа) после введения дополнительного кислорода, даже если содержание CO 2 остается неизменным. [4]
