Heteropterygidae — семейство палочников , принадлежащее к подотряду Euphasmatodea . Виды встречаются в Австралазии , Восточной и Юго -Восточной Азии . Описано около 150 валидных видов (по состоянию на конец 2023 года). [2] [3]
Heteropterygidae включают как очень мелкие, так и очень крупные и массивные виды. Представители Dataminae неизменно довольно мелкие. Так, виды Planispectrum имеют длину всего от 1,9 до 3,5 сантиметров (от 0,75 до 1,38 дюйма). Самые крупные виды Dataminae с максимальной длиной от 5,0 до 6,0 сантиметров (от 2,0 до 2,4 дюйма) входят в роды Pylaemenes и Orestes . В то время как подсемейство Obriminae с почти 3,0 сантиметрами (1,2 дюйма) у Tisamenus hebardi и до 13,5 сантиметров (5,3 дюйма) у Trachyaretaon carmelae демонстрирует широкий диапазон размеров, Heteropteryginae считаются довольно крупными. Действительно, существуют очень крупные и массивные виды, такие как Heteropteryx dilatata длиной до 17,0 сантиметров (6,7 дюйма) , известный как нимфа малайских джунглей, но также и мелкие виды, такие как самцы Haaniella parva длиной всего от 2,5 до 3,7 сантиметров (от 0,98 до 1,46 дюйма) . [4] [5] [6]
Распространенной аутапоморфной характеристикой Heteropterygidae является наличие сенсорных областей на переднегруди . У Dataminae есть пара таких сенсорных полей на переднегруди и посередине позади нее третье на так называемом (Pro-) Furcasternit. У Obriminae отсутствует заднее поле, которое присутствует у Heteropteryginae. У них, в свою очередь, отсутствует передняя пара сенсорных полей. Яркой морфологической особенностью является брюшко самки , которое расширяется к середине. У взрослых самок эта область не только широкая, но и значительно увеличена из-за яиц, которые постоянно и часто производятся в более или менее больших количествах. У самок подсемейств Heteropteryginae и Obriminae брюшко заканчивается заостренным вторичным яйцекладом , который окружает фактический яйцеклад. Он вентрально образован из восьмого брюшного стернита, который здесь называется субгенитальной пластинкой [7] или также называется operculum. Дорсально он образован у Heteropteryginae и Obrimini одиннадцатым брюшным тергумом, называемым наданальной пластинкой или Epiproct . В случае Hoplocloniini образован десятым брюшным тергумом. [4] [8] У более мелких самцов середина брюшка имеет цилиндрическую форму, которая является самой тонкой областью брюшка в отличие от самок. Утолщенный конец брюшка образован вентрально субгенитальной пластинкой и дорсально восьмым, девятым и десятым тергумом. Последний известен как анальный сегмент. За исключением Miroceramia westwoodii и в редуцированной форме у Pterobrimus depressus , единственные представители своих родов, виды Obriminae и Dataminae не имеют крыльев, в то время как у Heteropteryginae есть крылья. [9] Их передние крылья, здесь развитые как Tegmina , и в основном также задние крылья укорочены, как у многих видов Haaniella и самок Heteropteryx dilatata . У некоторых самцов Haaniella и Heteropteryx dilatata надкрылья покрывают почти все брюшко. Полностью развитые задние крылья снизу позволяют им совершать короткие перелеты.
Тело может быть покрыто многочисленными заостренными шипами, более или менее тупыми шипами или бугорками , которые можно найти в основном на верхней стороне головы и груди . Их характеристики могут сильно различаться и часто настолько специфичны для вида, что их используют для идентификации и разграничения видов. Этот метод, известный как акантотаксия, был разработан в 1939 году Джеймсом Абрамом Гарфилдом Реном и его сыном Джоном Уильямом Холманом Реном для Obriminae [10] и был модифицирован в 1998 и 2001 годах Филиппом Эдвардом Брэггом для Dataminae и адаптирован в 2016 году Фрэнком Х. Хеннеманом и др. для Heteropteryginae. Соответствующие структуры названы в соответствии с их местоположением. Шипы, которые расположены на макушке головы, которая наклонена вниз, действуют как корона и поэтому называются венечными (Corona на латыни означает венок или корона). Те, что над основанием антенн , называются супраантенальными, те, что на затылке, называются супраокципитальными. Шипы на передне- , средне- и заднеспинке называются передне-, средне- и заднеспинками соответственно. Шипы на средне- и метаплевре обычно называются боковыми, а отдельные шипы над тазиками называются надкоксальными. [4]
Центром ареала распространения Heteropterygidae является Борнео , где встречаются представители всех трех подсемейств. У Heteropteryginae самый маленький ареал распространения. Помимо Борнео, он включает только таиландскую часть Малаккского полуострова , Суматру и Яву . На континентальной части Азии Haaniella gorochovi является единственным видом Hetropteryginae, который можно найти на юге Вьетнама . Ареал распространения Dataminae включает весь регион, населенный Heteropteryginae. Кроме того, они поселяются на азиатском материке в восточной части Мьянмы , Таиланде , Лаосе , Камбодже , Вьетнаме и частях Южного Китая . На востоке находятся острова Окинава , Тайвань , Палаван , Молуккские острова Буру и Серам , все Малые Зондские острова и Сулавеси заселены. Ареал распространения Obriminae простирается от Борнео на восток. Включает Филиппины , Сулавеси, большую часть Молуккских островов и Новую Гвинею . Еще дальше на восток находится Вити-Леву , главный остров группы Фиджи , который является ареалом распространения Pterobrimus depressus . [4] [1]
Взрослые самки Heteropteryginae и Obriminae откладывают свои часто относительно крупные яйца почти всегда по отдельности, на глубине нескольких сантиметров в землю, используя яйцеклад. Dataminae также откладывают яйца на землю или в землю. У Epidares и некоторых видов Orestes было доказано, что они готовят углубление в земле с помощью передних ног, затем быстро складывают брюшко над передней частью тела, выдавливая яйцо. Оно катапультируется вперед, цепляется усиками и перекатывается по ним в желоб, где его снова засыпают землей, используя передние ноги. Через два-двенадцать месяцев из яиц вылупляются нимфы , которые даже у более мелких видов довольно большие, длиной не менее 10 мм. Вырастание до имаго часто занимает до года. За исключением видов со средней продолжительностью жизни не менее шести-двенадцати месяцев, есть и другие, которые достигают удивительного возраста. Например, Оскар В. Конле смог доказать, что самка Haaniella scabra, пойманная в дикой природе, была старше пяти лет. Такие сроки жизни также задокументированы Dataminae, например, Dares verrucosus . [11]
Для короткокрылых представителей подсемейства Heteropteryginae характерно выраженное оборонительное поведение, при котором противник изначально подвергается угрозе из-за защитного стридулирования, производимого крыльями. У длиннокрылых представителей стридуляция отсутствует. Они раскрывают крылья, чтобы казаться больше. Наконец, приподнимаются брюшко и колючие задние ноги, голени которых ударяются о бедренную кость, как нож с храповым механизмом, во время тактильных стимулов , заставляя противника оказаться в ловушке. Напротив, менее вооруженные виды гораздо лучше маскируются. Почти все Obriminae полагаются на маскировку и цепляются за кору или ветви деревьев, на которых они обычно прячутся в течение дня. Представители Dataminae почти довели до совершенства мимикрию коры и коротких веток. Если их трогают, большинство видов реагируют, притворяясь мертвыми . Поэтому ноги и усики расположены вдоль оси тела, создавая впечатление короткой палки. Выраженная аутотомия ног, известная у многих других фазмид, у Heteropterygidae не обнаружена.
Карл Бруннер фон Ваттенвиль установил в 1893 году Obrimini (сокращенно Obrimi) для уже описанных родов Obrimus , Hoploclonia , Tisamenus , Pylaemenes , Dares и Datames (сегодня синоним Pylaemenes ). Он поместил их вместе с родом Heteropteryx и Cladomorphini (сокращенно Cladomorphi.) в семейство Cladomorphidae (теперь синоним Cladomorphinae ) . [12] Уильям Форселл Кирби установил подсемейство Heteropteryginae в семействе Bacillidae для рода Heteropteryx в 1896 году, не ссылаясь на Obrimini из работы Бруннера. В 1904 году он включил все роды современных Heteropterygidae, а также род Parectatosoma в это подсемейство. [13] Йозеф Редтенбахер включил роды современных Obriminae и Dataminae, такие как Brunner, в трибу Obrimini, в то время как он включил роды Heteropteryx , Leocrates (сегодня синоним Heteropteryx ) и снова Parectatosoma , а также недавно установленный Anisacantha в лидирующую трибу Heteropterygini. Однако это не указывает на связь между двумя трибами, которую Кирби и Бруннер уже установили. [14] Лоуренс Брунер поднял Obrimini до ранга семейства в 1915 году. В 1939 году Рен и Рен разделили Obriminae, которые они называли только подсемейством, на трибы Obrimini и Datamini. [10] Клаус Гюнтер перенес эти две трибы в подсемейство Heteropteryginae в 1953 году. Он поместил их предыдущие юго-восточноазиатские жанры в Heteroperygini. Для малагасийских родов Parectatosoma и Anisacantha он установил Anisacanthini. [15] Оливер Зомпро повысил подсемейство до ранга семейства Heteropterygidae в 2004 году. Из четырех содержащихся триб три были помещены в ранг подсемейств, в то время как малагасийские виды были переведены в недавно созданное семейство Anisacanthidae . [16] [17] Кирби 1896 следует считать первым автором подсемейства Heteropteryginae и даже семейства. В 2016 году Хеннеманн и др. переработали в обширной работе о Heteropterygidae трибы в пределах Obriminae и синонимизировали трибу Eubulidini и установили Tisamenini.[4]
Три подсемейства и их трибы показаны здесь до уровня рода: [4] [3]
В первом генетическом анализе для выяснения филогении семейства фазмид Сара Бэнк и др. описали в общей сложности семь митохондриальных генов и ген из клеточного ядра , исследованных для выяснения взаимоотношений внутри этого семейства, а также их филогенетической классификации в других группах фазмид. В результате вторая триба Miroceramiini, установленная Зомпро, и установленная в 2016 году Хеннеманом и др. триба Tisamenini из Obriminae были отозваны. Кроме того, особое положение рода Hoploclonia , известное по морфологии овипситора, также было филогенетически подтверждено и объяснено путем создания соответствующей трибы. Datamini были идентифицированы как более оригинальная клада . В трех оставшихся трибах вторичный яйцеклад развивался три раза независимо друг от друга. Представители Heteropterigini образуют общую кладу, но род Heteropteryx филогенетически помещен в середину нескольких линий видов, в настоящее время перечисленных в Haaniella . После этого Haaniella должна быть разделена на несколько родов или изъята в пользу ранее описанного рода Heteropteryx . Последнее кажется более вероятным из-за отсутствия основных аутапоморфных различий. Отношения между исследованными родами Heteropterygidae показаны на следующей кладограмме : [1]
В классической таксономии Heteropterygidae были отнесены к спорному подотряду Areolatae. Уже в этом он был включен вместе с семействами Bacillidae и Anisacanthidae в надсемейство Bacilloidea . [3] Как показали генетические исследования, представители Bacilloidea не являются единой кладой. Подтвердить удалось только родство с представителями мадагаскарских Anisacanthidae, которое Кирби уже предполагал в 1904 году в отношении рода Parectatosoma , а Редтенбахер в 1906 году также в отношении Parectatosoma и недавно установленного рода Anisacantha . Классификация Heteropterygidae у генетически исследованных до сих пор представителей разных таксонов представлена в следующей кладограмме: [1]
Медиа, связанные с Heteropterygidae на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Heteropterygidae на Wikispecies