Oviraptoridae — группа птицеподобных, травоядных и всеядных динозавров- манирапторов . Овирапториды характеризуются беззубыми, как у попугаев, клювами и, в некоторых случаях, сложными гребнями . Обычно они были небольшими, в большинстве случаев их длина составляла от одного до двух метров, хотя некоторые возможные овирапториды были огромными. Овирапториды в настоящее время известны только из позднего мела Азии, при этом наиболее известные виды и полные экземпляры встречаются только в пустыне Гоби в Монголии и на северо-западе Китая .
Наиболее характерной особенностью этой группы является строение черепа. Овирапториды имели короткую морду и очень глубокие челюсти . Некоторые таксоны (такие как Citipati , Corythoraptor , Rinchenia ) имели срединный гребень на вершине черепа, напоминающий гребень казуара . Другие отличительные характеристики включают костный шип, входящий в нижнечелюстное окно , ноздри, расположенные очень высоко и далеко назад на морде, чрезвычайно тонкую костную перемычку под глазом и сильно пневматизированные кости черепа . Как и у их родственников ценагнатидов , челюсти были беззубыми (без зубов), вместо этого имели два небольших костных выступа на нёбе.
Классификация овирапторидов вызывает споры. Большинство исследований делят овирапторозавров на две основные подгруппы: Caenagnathidae и Oviraptoridae. Однако некоторые филогенетические исследования показали, что многие традиционные представители Caenagnathidae могут быть более тесно связаны с хохлатыми овирапторидами. Из-за этого, а также из-за того, что по крайней мере одно исследование показало, что сам Caenagnathus, возможно, не входил в группу «ценагнатид», Том Хольц (2010) поместил эту группу близко к Oviraptoridae и назвал ее Elmisauridae, [1] хотя эта идея не получила консенсуса среди других исследователей.
Сами Oviraptoridae традиционно делятся на два «подсемейства»: маленькое, короткорукое и преимущественно бесгребешковое подсемейство Heyuanniinae и более крупное, хохлатое и длиннорукое Oviraptorinae ( Oviraptor + Citipati ). Некоторые филогенетические исследования показали, что Овираптор является самым примитивным известным овирапторидом, что делает Citipati более близким родственником «ingeniines», а это традиционное разделение на безгребешковые и гребешковые формы является искусственным. [2]
Другие возможные овирапториды включают Nomingia gobiensis , Gigantoraptor erlianensis , Jiangxisaurus ganzhouensis и Shixinggia oblita . Предполагается, что все четверо являются овирапторидами, ценугнатидами или более примитивными, чем любая из групп. Приведенная ниже кладограмма была найдена в описании рода Anzu . [2]
В 2020 году во время описания Оксоко Фанстон и др. восстановил немного другую кладограмму. [3] Поскольку Овираптор не входил в кладу с Citipati и другими «овирапторинами», они назвали кладу последнего Citipatiinae, хотя и не дали формального определения. Однако, по мнению Микки Мортимера, кладу можно считать действительной, поскольку ее описатели прямо называют ее новой, что соответствует статье 16.1 МКЗН. [4]
Рацион овирапторидов до конца не изучен. Хотя некоторые из них, по-видимому, были хотя бы частично плотоядными, вероятно, в первую очередь они были травоядными или всеядными. [5]
Первоначально считалось, что овирапториды являются специализированными захватчиками яиц, на основании монгольской находки, показывающей Овираптора на вершине гнезда, ошибочно приписываемого цератопсовому динозавру Protoceratops . Однако открытия 1990-х годов, в том числе экземпляры Citipati , явно высиживающие (а не охотящиеся) в гнездах одного и того же типа, и эмбрион Citipati внутри яиц того же типа, сохранившийся в этих гнездах, показали, что идея «специализированного похитителя яиц» была неверной. . [6] Тем не менее, некоторые ученые предполагают, что овирапториды могли питаться очищенными от скорлупы пищевыми продуктами, такими как яйца или моллюски. Однако животные, специализирующиеся на поедании очищенной пищи, обычно имеют широкие, сокрушительные клювы или зубы. Напротив, челюсти овирапторидов имели тонкие острые края, вероятно, поддерживающие режущие клювы, плохо приспособленные для раскалывания раковин. Среди других известных животных клювы овирапторидов больше всего напоминают клювы травоядных дицинодонтных синапсидов , которых обычно считают растительноядными. (Это приводит к возможности того, что эти животные всеядны). [5]
Их клювы также имеют сходство с клювами травоядных попугаев и черепах . [7]
Доказательствами частичного хищничества среди некоторых овирапторинов служат скелет ящерицы, сохранившийся в полости тела типового экземпляра овираптора [8], и два черепа вылупившихся байронозавров , найденные в гнезде Ситипати . [9] Некоторые учёные также предположили, что некоторые овирапториды (особенно маленькие, слабокогтистые «ингениины») питаются в основном растительным материалом. [5]
Хотя окаменелые яйца динозавров, как правило, редки, яйца овирапторидов относительно хорошо известны. Известно несколько гнезд, яиц и эмбрионов овирапторидов, в основном обнаруженных в пустыне Гоби . Некоторые экземпляры Oviraptor philoceratops , Citipati osmolskae , Nemegtomaia и ср. Махаиразавры были обнаружены в высиживающих позах рядом с гнездами. [8] [10] [11] Все гнездящиеся особи расположены на кладках яиц, их конечности расставлены симметрично по обе стороны гнезда, а передние конечности покрывают периметр гнезда. Эта задумчивая поза сегодня встречается только у птиц и подтверждает поведенческую связь между птицами и динозаврами-тероподами. [10]
Яйца овирапторид имеют форму удлиненных овалов ( элонгатоолитид ) и по текстуре и строению скорлупы напоминают яйца бескилевых птиц (например, страусов ). В гнезде яйца обычно располагаются парами и располагаются концентрическими кругами, состоящими из трех слоев, при этом у некоторых видов полные кладки состоят из 22 яиц. [12] Яйца Ситипати — самые крупные из известных окончательных яиц овирапторидов — 18 см. Напротив, яйца овираптора имеют длину всего до 14 см. [10]
Первые яйца овирапторидов (рода Oviraptor , что означает «похититель яиц») были найдены в непосредственной близости от останков цератопсового динозавра Protoceratops , и предполагалось, что овирапториды охотились на яйца цератопсов. [13] Лишь в 1993 году, когда эмбрион Ситипати был обнаружен внутри яйца того типа, который был отнесен к протоцератопсу , ошибка была исправлена. [6] Норелл и др. , признавший эмбрион овирапторидом, отнес его к роду Citipati . Яйцо, содержащее эмбрион, было меньше, чем большинство известных яиц Ситипати, всего на 12 см, хотя оно было частично разрушено и разбито на три части, что затрудняло точную оценку его первоначального размера. [10] Яйцо, несущее эмбрион, в остальном было идентично яйцеклеткам других овирапторидов по структуре скорлупы и было обнаружено в изолированном гнезде, снова расположенном по кругу. [6]
У экземпляра овирапторозавра из Китая , описанного в 2005 году, было обнаружено два неотложенных яйца в тазовом канале. Это говорит о том, что, в отличие от современных крокодилов , овирапторозавры не производили и не откладывали много яиц одновременно. Скорее, яйца производились внутри репродуктивных органов парами и откладывались по два одновременно, при этом мать располагалась в центре гнезда и вращалась по кругу при откладке каждой пары. Такое поведение подтверждается тем фактом, что яйца овальной формы с более узким концом, направленным назад от родовых путей, что соответствует их ориентации к центру гнезда после откладки. [14]
Наличие двух яиц со скорлупой в родовых путях показывает, что овирапторозавры занимали промежуточное положение между репродуктивной биологией крокодилов и современных птиц. Как и у крокодилов, у них было два яйцевода . Однако крокодилы производят несколько яиц в скорлупе на яйцевод одновременно, тогда как овирапторозавры, как и птицы, производят только одно яйцо на яйцевод за раз. [14]
В 2017 году палеонтологи обнаружили цветные пигменты у некоторых окаменевших эмбрионов овирапторид рода Macroolithus с яичной скорлупой (которые могут представлять собой яйца Heyuannia ). Исследования яиц, приписываемых Heyuannia Жасминой Виманн и Цзы-Руэй Янг и др., показали, что в яйцах сохранился сине-зеленый пигмент биливердин и красновато-коричневый пигмент протопорфирин , те же пигменты, которые содержатся в яичной скорлупе многих современных птиц. Считается, что яйца имели сине-зеленый цвет, поскольку биливердин сохраняется в гораздо большем количестве, чем фотопорфирин. Окраска яиц современных птиц может маскировать яйца или помогать родителям идентифицировать яйца, и это коррелирует с более интенсивной родительской заботой. [15]
Исследование Роберта Игла и др. Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе указывает, что, судя по образцам яиц, найденным в Монголии, и исследованию обнаруженных внутри изотопов углерода-13 и кислорода-18, температура тела овирапторидов могла быть выше, чем в окружающей среде, но ниже, чем температура тела. птиц. Это сильно отличается от соотношения изотопов динозавров-зауроподов, таких как брахиозавр , у которых температура тела достигала 100 °F (38 °C) и которые были полностью эндотермическими. [16]
Овирапториды, вероятно, были пернатыми , поскольку были найдены некоторые близкие родственники с сохранившимися перьями (в том числе виды Caudipteryx , Protarchaeopteryx и Similicaudipteryx ). [17] [18] Еще одним открытием, указывающим на это, является открытие в Номингии пигостиля , кости, которая возникает в результате слияния последних хвостовых позвонков и отвечает у птиц за удержание веера перьев в хвосте. [19] Наконец, положение рук задумчивого Ситипати было бы гораздо более эффективным, если бы яйца были покрыты перьями. [20]
У высиживающего экземпляра овираптора IGM 100/979 была обнаружена мозоль и, возможно, продольная бороздка, оставшаяся от зажившего перелома правой локтевой кости . У других овирапторидов были зарегистрированы патологические особенности фаланг, но они не были подробно описаны в научной литературе. [21]
Почти все овирапториды происходят из пустынных отложений пустыни Гоби . Даже в позднемеловой период большая часть этой территории была пустынной или, по крайней мере, очень засушливой средой обитания. Во многих местах, где они встречаются, овирапториды являются одними из самых многочисленных динозавров, уступая только анкилозаврам и протоцератопсидам . Это согласуется с идеей о том, что они были в первую очередь травоядными, численность которых, как правило, намного превосходит численность хищников в данной среде. Овирапториды, по-видимому, были гораздо более многочисленны в засушливых средах обитания, где преобладали в основном мелкие динозавры (например, те, которые сохранились в формациях Барун-Гойот и Джадохта ), чем в более влажных экосистемах, где распространены крупные динозавры (например, в формации Немегт ). Та же закономерность справедлива и для протоцератопсид, указывая на то, что обе группы предпочитали сухую, пустынную среду обитания и питались в основном жесткими, низкорослыми растениями, произрастающими в засушливом климате. [5]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )