Искусственная хромосома человека ( HAC ) — это микрохромосома , которая может действовать как новая хромосома в популяции человеческих клеток. То есть, вместо 46 хромосом клетка может иметь 47, причем 47-я будет очень маленькой, размером примерно 6–10 мегабаз (Мб) вместо 50–250 Мб для естественных хромосом, и способной нести новые гены, введенные исследователями-людьми. В идеале исследователи могли бы интегрировать различные гены, которые выполняют различные функции, включая защиту от болезней.
Альтернативные методы создания трансгенов , такие как использование искусственных хромосом дрожжей и искусственных хромосом бактерий , приводят к непредсказуемым проблемам. Генетический материал, вводимый этими векторами, не только приводит к разным уровням экспрессии, но вставки также нарушают исходный геном. [1] HAC отличаются в этом отношении, так как они являются полностью отдельными хромосомами. Такое отделение от существующего генетического материала предполагает, что не возникнет никаких инсерционных мутантов . [2] Эта стабильность и точность делают HAC предпочтительными по сравнению с другими методами, такими как вирусные векторы , YAC и BAC. [3] HAC позволяют доставлять больше ДНК (включая промоторы и вариации числа копий ), чем это возможно с вирусными векторами. [4]
Искусственные хромосомы дрожжей и искусственные хромосомы бактерий были созданы до искусственных хромосом человека, которые были впервые разработаны в 1997 году . HAC полезны в исследованиях экспрессии в качестве векторов переноса генов , как инструмент для выяснения функции хромосом человека и как метод активной аннотации генома человека . [5]
HAC были впервые сконструированы de novo в 1997 году путем добавления альфа-сателлитной ДНК к теломерной и геномной ДНК в человеческих клетках HT1080 . Это привело к созданию совершенно новой микрохромосомы , содержащей интересующую ДНК, а также элементы, позволяющие ей быть структурно и митотически стабильной, такие как теломерные и центромерные последовательности. [6] Из-за сложности формирования de novo HAC этот метод в значительной степени был заброшен.
В настоящее время существуют две общепринятые модели создания векторов искусственных хромосом человека. Первая заключается в создании небольшой минихромосомы путем изменения естественной человеческой хромосомы. Это достигается путем усечения естественной хромосомы с последующим введением уникального генетического материала через систему рекомбинации Cre-Lox . Второй метод подразумевает буквальное создание новой хромосомы de novo . [7] Прогресс в отношении формирования HAC de novo был ограничен, поскольку многие крупные геномные фрагменты не будут успешно интегрироваться в векторы de novo . [5] Другим фактором, ограничивающим формирование векторов de novo , является ограниченное знание того, какие элементы требуются для построения, в частности, центромерные последовательности. [2] Однако проблемы, связанные с центромерными последовательностями, начали преодолеваться. [8]
Исследование 2009 года показало дополнительные преимущества HAC, а именно их способность стабильно содержать чрезвычайно большие геномные фрагменты. Исследователи включили ген дистрофина 2,4 Мб, мутация в котором является ключевым причинным элементом мышечной дистрофии Дюшенна . Полученный HAC был митотически стабильным и правильно экспрессировал дистрофин у химерных мышей. Предыдущие попытки правильно экспрессировать дистрофин потерпели неудачу. Из-за его большого размера он никогда ранее не был успешно интегрирован в вектор. [9]
В 2010 году было сообщено об усовершенствованной человеческой искусственной хромосоме под названием 21HAC. 21HAC основана на урезанной копии человеческой хромосомы 21, что дает хромосому длиной 5 Мб. Усечение хромосомы 21 привело к получению человеческой искусственной хромосомы, которая была митотически стабильной. 21HAC также можно было переносить в клетки различных видов (мышей, кур, людей). Используя 21HAC, исследователи смогли вставить ген, кодирующий тимидинкиназу вируса простого герпеса, в опухолевые клетки. Этот «ген самоубийства» необходим для активации многих противовирусных препаратов. Эти целевые опухолевые клетки были успешно и выборочно уничтожены противовирусным препаратом ганцикловир в популяции, включающей здоровые клетки. Это исследование открывает множество возможностей для использования HAC в генной терапии. [10]
В 2011 году исследователи сформировали искусственную хромосому человека, укоротив хромосому 14. Затем генетический материал был введен с использованием системы рекомбинации Cre-Lox . Это конкретное исследование было сосредоточено на изменении уровней экспрессии путем оставления частей существующей геномной ДНК. Оставив существующие теломерные и субтеломерные последовательности, исследователи смогли усилить уровни экспрессии генов, кодирующих выработку эритропоэтина, более чем в 1000 раз. Эта работа также имеет большое значение для генной терапии, поскольку эритропоэтин контролирует образование эритроцитов. [11]
HAC использовались для создания трансгенных животных , используемых в качестве моделей заболеваний человека, а также для производства терапевтических продуктов. [4]