Hydrophilidae , также известные в просторечии как жуки-поглотители воды , — это семейство жуков . [1] [2] Водные гидрофилиды отличаются длинными верхнечелюстными щупиками, которые длиннее их усиков . [3] Некоторые из бывших подсемейств Hydrophilidae недавно были удалены и повышены до ранга семейства; Epimetopidae , Georissidae (= Georyssidae), Helophoridae , Hydrochidae и Spercheidae . [1] [4] Хотя большинство гидрофилид являются водными, около трети описанных видов являются наземными, в основном принадлежащими к подсемейству Sphaeridiinae . [5] [6]
За редкими исключениями, личинки являются хищниками, тогда как взрослые особи могут быть травоядными или хищниками, помимо того, что питаются падалью. [7] Многие виды способны издавать звуки. [8]
Сообщается, что виды Hydrophilus являются вредителями рыбоводных заводов . [7] Другие виды являются ненасытными потребителями личинок комаров и потенциально могут использоваться в качестве агентов биологической борьбы . [7] [9]
Это семейство жуков насчитывает 2835 видов 169 родов. [10]
Гидрофильные жуки встречаются по всему миру. [5] В Америке они обычно встречаются в районах с высокой влажностью, таких как тропики Центральной и Южной Америки. Их также можно найти в дождевых лужах и прудах в лесах Гватемалы и Аргентины . [11] Они также, как правило, существуют в Северной Америке в районах с сезонными водно-болотными угодьями или озерами в зависимости от штата. [12] Hydrophilus triangularis широко распространен по всей территории Соединенных Штатов и является самым большим водяным жуком в стране. Семейство Hydrophilidae зарегистрировано во всех штатах США. [13]
Самые старые известные окаменелости, которые окончательно можно отнести к этому семейству, происходят из позднеюрского Зольнхофена в Германии и рыбного пласта Тальбрагар в Австралии . [14]
Большинство жуков семейства Hydrophilidae живут в водной среде как на личиночной, так и на взрослой стадии жизни. Некоторые гидрофильные жуки откладывают яйца в эфемерных прудах и лужах, где личинки будут жить по мере своего развития. [15] Другие жуки, такие как Derralus angustus и Tropisternus setiger, обитают в постоянных прудах. Некоторые жуки, такие как Tropisternus lateralis, живут только в водной среде, где не хватает рыбы , поскольку рыба охотится на их яйца, в то время как другие, такие как D. angustus, предпочитают водные среды обитания с определенными видами плавающих папоротников . [16] Как правило, гидрофилиды живут в болотистой, мелководной и сильно засоренной водной среде. [17] Есть некоторые гидрофильные жуки, которые живут в свежих отходах животного происхождения, гниющей растительности или богатой гумусом почве. [18] Они выживают в самых разных местах, и из-за этого некоторые виды более адаптированы к конкретной среде, чем другие, и часто перемещаются только в места обитания того же типа. [19]
Размножение гидрофилид происходит в водоемах, таких как пруды. На личиночной стадии жук обитает на мелководье пруда, поскольку он зависит от кислорода, доступного только на более мелких участках. После выхода из стадии куколки жук часто улетает и перемещается на новое место, прежде чем размножиться. [17] Рост крыльев зависит от окружающей среды, в которой обитает жук. Жуки в чечевичных средах обитания имеют лучшее развитие крыльев по сравнению с лотическими средами обитания, потому что чечевичные среды обитания менее надежны и требуют, чтобы жуки быстрее рассеялись, чтобы выжить. [20] Некоторые жуки, такие как личинки Berosus , могут обитать на более глубоких участках воды благодаря своим грудным жабрам, в то время как другие, такие как Berosus ingeminatus, используют кожное дыхание , позволяющее им удерживать воздух в течение более длительных периодов времени. Способность потреблять кислород на более глубоких уровнях воды помогает им избежать нападения поверхностных хищников. [17] Личинки используют два основных типа механизма питания: жевательный и колюще-сосущий, причем последний развивается по крайней мере три раза независимо у Hydrophilidae и один раз у Epimetopidae и обеспечивает подводное внеротовое пищеварение, уменьшая зависимость от воздушной среды. [21] Взрослые гидрофильные жуки могут выживать в более глубоких водоемах и оставаться под водой дольше благодаря своим особым способностям усваивать кислород. Они могут удерживать пузырьки воздуха под надкрыльями , которые соединяются с их дыхалцами , чтобы использовать захваченный кислород. [22] У них также есть много тонких волосков вдоль тела, которые могут задерживать кислород. Они могут переносить кислород из воды в эти области своего тела, чтобы не возвращаться на поверхность в течение длительного времени. Они возвращаются на поверхность только тогда, когда им нужно заменить приобретенный ими воздух. [23]
Некоторые виды гидрофильных жуков рода Tropisternus обладают сложными методами передачи сигналов и общения, включая щебетание, щелчки, жужжание и различные позы тела. Такое поведение может помочь в ухаживании. У Tropisternus ellipticus наблюдалось ухаживающее поведение : самки издавали слышимое жужжание и тряску, чтобы дать отпор потенциальным поклонникам. В ответ на маневры отторжения самки самец T. ellipticus имитирует жужжание и тряску, часто научившись на повторяющихся встречах такого рода избегать самок, производящих такое поведение. При правильном подкреплении самцы могут помнить эти встречи до 39 минут, что говорит о том, что у них есть некоторая способность к записи кратковременной памяти. [24] Типичное ухаживание этих жуков состоит из следующих этапов:
1. Самец приближается к самке, жужжит и плавает вокруг нее.
2. Если самка восприимчива, она либо чирикнет в ответ и приблизится к самцу, либо останется неподвижной и молчаливой. В это время не возникает поведения отторжения.
3. Самец приближается дальше и садится на самку.
4. Самец коснется верхнечелюстными щупиками самки, издав при этом жужжащий звук.
5. Если самка не дает отпора его ухаживаниям, самец отходит на спину и прощупывает брюшко самки эдеагусом .
6. Если она восприимчива, самка должна опустить живот, чтобы самец смог проникнуть.
Самцы без разбора садятся на других жуков, и известны случаи гомосексуального совокупления. [24]
Anacaena lutescens , вид гидрофильных жуков, размножается посредством партеногенеза . Размножение партеногенезом у других видов насекомых сравнительно редко. [25]
У Enochrus Quadripunctatus , вида гидрофильных жуков, только что вылупившейся личинке требуется в среднем 43 дня, чтобы достичь взрослой формы. Смертность молоди у этого вида высока и снижается с каждым последующим возрастом . [26]
Самки зарывают шелковистую оболочку для яиц во влажную почву возле ручья. Обычно самка создает и откладывает только одну яйцевую коробку в день, хотя в течение нескольких недель после спаривания они могут создавать до 20 яичных ящиков, и в каждой ячейке может быть от 1 до 32 отдельных личинок. Самки, которые не спаривались, все равно будут создавать ящики для яиц, но они обычно будут пустыми или вообще не вылупятся. Не все яйца, отложенные спаривающейся самкой, вылупятся и дадут жизнеспособное потомство, но 42–70% из них вылупятся. Личиночные формы плотоядны и могут проявлять каннибализм среди особей, находящихся в одном яйце перед вылуплением. Яйца начинают вылупляться в среднем через восемь дней после откладки. Из яйца вылупляются личинки, выбирающиеся из оболочки, обычно через крышку. В некоторых случаях этот процесс может занять несколько дней. Как только яйцо вылупится, личинки первого возраста рассеются, но продолжат питаться друг другом, если представится такая возможность. Они будут оставаться в форме первого возраста в среднем 9,5 дней, прежде чем перейдут во второй возраст. Особи второго возраста гораздо более выносливы и жадно питаются тем мясом, которое могут найти. На этом этапе они хорошие пловцы, и их можно найти на поверхности ручья или под ней. В среднем через 11 дней они перейдут в форму третьего возраста. Третий возраст длится в среднем 8,4 дня, в течение которых личинки продолжают питаться и становятся все медленнее по мере достижения стадии окукливания . Когда они будут готовы к окукливанию, личинка зарывается в песок, где остается в течение 14 дней, прежде чем вырастет взрослой особью. Покинув нору, новая взрослая особь будет стоять на песке до 24 часов, чтобы ее панцирь затвердел. После полного закаливания новый взрослый жук отправится на охоту в воду, где и останется до конца своей жизни. [26]
Хотя особи каждого вида гидрофилид (даже принадлежащие к одному и тому же роду ) могут различаться по продолжительности каждой из этих стадий жизни, уровню смертности на каждой стадии и количеству производимого потомства, на других животных было проведено мало исследований по этому поводу. разновидность гидрофилида. [26]
Личинки гидрофилиды хищны по своей природе, и разные виды имеют разные привычки в потреблении пищи. Личинки обычно поедают мелких беспозвоночных и улиток , но известно, что они также поедают мелкую рыбу и головастиков . [27] Berosus ingeminatus охотятся в основном на Cricotopus sylvestris и другие виды мошек , в то время как Tropisternus setiger являются тактильными охотниками и едят любую добычу, попадающуюся на их пути; они могут даже отказаться от еды ради новой, если представится такая возможность. [11] Хищные привычки этого вида часто остаются на личиночной стадии. Обычно взрослые гидрофилиды питаются различной растительностью, живой или разлагающейся, а иногда и мертвыми тканями животных. [17]
У гидрофилид есть много хищников из разных видов. Рыбы, птицы, хищные насекомые и черепахи являются основными хищниками в водной среде. Известно также, что люди едят гидрофильных жуков. [28]
Было показано, что представители рода Tropisternus издают акустические звуки в своем коммуникативном поведении. Конкретные сигналы включают стрессовые сигналы, призыв самца к ухаживанию, звук совокупления самца и жужжание отказа самки. [8] Производство звука происходит в результате трения, создаваемого жуком, который трется своим спектром (четко выраженным гребнем или губой) о свою мелкоребристую поверхность, называемую pars stridens, на нижней стороне жука. [29]
Личиночные гидрофилиды охотятся на самых разных жертв, таких как копеподы , личинки комаров , улитки и представители других видов. [27] Личинки обладают уникальным способом охоты: они поднимают добычу из воды и съедают ее. Причина этого не совсем известна, но есть предположение, что поднятие добычи затрудняет ее побег. [27] Помимо поднятия добычи из воды, личинки гидрофилид выбирают определенную растительность, чтобы переждать ее, чтобы устроить засаду на свою добычу. [30] Кроме того, личинки часто меняют места засады в зависимости от плотности добычи. Частота напрямую коррелирует с количеством добычи в местах засад и конкретных местах нападения. [30]
Классификация подсемейств и племен была пересмотрена Шортом и Фикачеком в 2013 году: [5]
СМИ, связанные с Hydrophilidae, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Hydrophilidae, в Wikispecies