Hylaeus — крупный (более 500 видов) и разнообразный космополитный род пчелиного семейства Colletidae . Этот род также известен как желтолицые пчелы или пчелы в масках . [1] [2] Этот род является единственной поистине глобально распространенной коллетидой, встречающейся на всех континентах, кроме Антарктиды. [3]
Род пчел состоит , как правило , из мелких, черных и желто-белых осоподобных видов. Сходство с осами усиливается за счет отсутствия нетипичной для пчел скопы . Форма тела этого рода описывается как гилеевидная - стройная, волосы незаметны без увеличения; скопа незаметная или отсутствует. [4]
Самцы имеют промежуточную форму языка с небольшим или отчетливым срединным кончиком языка. [4]
Hylaeus переносит пыльцу внутри растения , а не снаружи, и срыгивает ее в клетку, где она будет использоваться в качестве пищи для личинок. Как и у большинства коллетид, жидкие запасы запечатаны внутри мембранной клеточной оболочки, напоминающей целлофан.
Гнезда обычно располагаются в мертвых ветках или стеблях растений или в других аналогичных небольших естественных полостях, а не строят или выкапывают собственные гнезда, как у многих других пчел.
Некоторые виды Hylaeus ассоциируются с сильными запахами. В частности, европейские виды, такие как Hylaeus prosopis, характеризуются сильным «лимонным» ароматом. Дальнейшие исследования приписали этот запах веществу, вырабатываемому нижнечелюстными железами как мужчин, так и женщин, состоящему из нераля и герани . Считается, что это вещество используется в качестве защитного секрета и/или социального феромона. [5]
В мире известно не менее 44 подродов Hylaeus . Икудоме (1989) распределил их по географическим категориям следующим образом: [6]
Значительное разнообразие Hylaeus встречается на Гавайях - там зарегистрировано около шестидесяти видов. Hylaeus - единственные пчелы, которые считаются местными для островов, и большинство из них уникальны для всей цепочки островов; Разнообразие этого рода на Гавайях гораздо больше, чем на всей материковой части Северной Америки. [7] [8] Многие из них представляют собой виды, вызывающие озабоченность, а некоторые, зарегистрированные там, возможно, вымерли. Например, H. finitimus последний раз собирали 100 лет назад, и его видели только на острове Кауаи. [9]
Популяция и разнообразие гавайских пчел несколько изменчивы: за последние десять-двадцать лет на островах было обнаружено и идентифицировано несколько видов Hylaeus как новые для науки. [7] В октябре 2016 года семь видов были официально внесены в список находящихся под угрозой исчезновения Службой охраны рыбы и дикой природы США . Это первые пчелы, когда-либо внесенные в список исчезающих видов . [10] [11]
В настоящее время в Америке насчитывается около 130 видов Hylaeus . [12]
Несколько видов были случайно завезены в страну. Сюда входят: Hylaeus leptocephalus , встречающийся по всей стране; Hylaeus hyalinatus встречается в городах Нью-Йорка , Нью-Джерси и Пенсильвании ; Hylaeus punctatus встречается в центральной Калифорнии , среднеатлантических штатах , районе Чикаго и районе Денвера ; и Hylaeus (Prosopis) variegates в районе Большого Нью-Йорка . [13]
Одна маскированная пчела, представляющая интерес в стране, — Hylaeus lunicraterius . Эта пчела встречается только в Национальном памятнике Кратеры Луны в Айдахо . О его биологии известно мало, однако считается, что он гнездится в расщелинах и отверстиях потоков лавы. [14]
Единственная клада из 60 известных видов Hylaeus . родом из Гавайев. [15]
Филогенетические данные свидетельствуют о том, что первые виды Hylaeus прибыли на остров Гавайи между 0,5 и 0,4 миллиона лет назад. Отсюда считается, что потомки первоначального (предположительно гнездившегося на земле) колониста отделились, чтобы специализироваться в различных доступных экологических нишах. Сюда входили прибрежные и сухие лесные массивы ( H. longiceps и H. anthracinus ); средние и горные сухие кустарниковые заросли ( H. difficilis ); нити клептопаразита ( H. inquilina ); и влажные и мезиальные лесные лесные гнездовья. Считается, что после этого расхождения произошло расселение на другие Гавайские острова. [15]
Вполне вероятно, что быстрое видообразование Hylaeus произошло из-за открытой экспансии в открытые ниши в новой среде обитания. Используя уравнение ( r =ln N / t), разработанное другими исследованиями эволюции гавайских группировок, [16] можно подсчитать, что минимальная скорость видообразования Hylaeus на острове Гавайи составляет 9,23 вида на миллион лет. [15]
.jpg/1280px-Hylaeus_leptocephalus,_m,_side,_Dorchester_Co,_MD_2016-02-18-16.57_(24539821574).jpg)
С точки зрения биологии гнездования, обитатели влажных территорий гнездятся в стеблях или древесине, а обитатели засушливых территорий - в земле. Известно также, что некоторые виды, гнездящиеся на земле, гнездятся в расщелинах под камнями или внутри каменных стен. Клептопаразитические виды, по-видимому, нападают только на гнездящихся на земле или в щелях. У видов Hylaeus отсутствуют функции, необходимые для рытья или раскопок; вместо этого вполне вероятно, что норы, в которых они обитают, были созданы другими насекомыми (такими как жуки Plagithmysus или осы Ectemnius). [17]
Гавайские виды Hylaeus включают пять известных видов клептопаразитов. Это единственные известные клептопаразитические коллетиды. [17]
В Канаде зарегистрировано 20 видов Hylaeus и около 30 различных видов, основанных на штрих-кодировании ДНК. Существует множество причин, по которым в настоящее время не могут быть зарегистрированы дополнительные виды: цветовые маркировки и вариации были традиционными идентификаторами, ведущими к множеству младших синонимов, этот род легко устанавливается за пределами его естественного ареала, а у некоторых видов Hylaeus известна гетероплазмия , которая может привести к трудности с идентификацией образцов. [18]
В Новой Зеландии известно 8 видов Hylaeus . Все эти виды относятся к подроду Prosopisteron . 6 из этих видов являются эндемиками. [19]
Эндемичные виды Hylaeus разделены на две группы по отличительному признаку: форме вершины 8-й метасомальной грудины самцов. Hylaeus agilis и H. capitosus имеют закругленную вершину, тогда как H. kermadecensis , H. matamoko , H. murihiku и H. relegatus имеют раздвоенную (глубоко выемчатую) вершину. [19] Два вида являются адвентивными из Австралии: Hylaeus asperithorax и H. perhumilis . [19]
Было зарегистрировано гнездование H. agilis в самых разных заранее сделанных отверстиях в стеблях и древесине, например, у Muhlenbeckia australis и Ripogonum scandens , а также у интродуцированной ежевики. Самки, широко распространенные на трех основных островах, известны как агрессивные охотники за пыльцой и/или нектаром, и их наблюдали на омеле желтой ( Alepis flavida ) и омеле красной ( Peraxilla Tetrapetala ). [19]
H. asperithorax встречается на трех главных островах Новой Зеландии, а также на островах Трех Королей и Куриных островах , острове Сомес и островах Чатем . Растения-хозяева представляют собой смесь местных растений (например, Wahlenbergia pygmaea и Veronica speciosa ) и интродуцированных растений, таких как одуванчик обыкновенный . [19]
H. kermadecensis распространен только на островах Кермадек . У H. kermadecensis есть два известных растения-хозяина: аборигенная Scaevola gracilis и интродуцированная зубочистка ( Ageratum houstonianum ). Также известно, что этот вид гнездится в ранее выкопанных ямах в древесине и стеблях и был обнаружен с использованием туннелей анобиидов . Наблюдал гнездование в стволе Myrsine kermadecensis . [19]
H. matamoko — вид с Южных островов , встречающийся в горных районах средней и южной части . Растения-хозяева, связанные с этими видами, включают местные виды Hebe , Epilobium spp. и Myosotis spp. [19]
H. murihiku также является видом с Южных островов , экземпляры собраны во Фьордленде . В настоящее время мало что известно о биологическом поведении и повадках этого вида. [19]
H. perhumilis обитает как на Северном , так и на Южном острове . Этот вид снова занимает заранее приготовленные норы для гнездования, и их собирали как из нор , так и из нор, найденных в таких сооружениях, как здания и скамейки. Известно, что их растениями-хозяевами являются интродуцированные Banksia spp. и Eucalyptus regnans . [19]
H. relegatus широко распространен на трех основных островах Новой Зеландии, а также на островах Чатем и островах Трех Кингс . Известно, что они используют широкий спектр как местных, так и интродуцированных растений по всему ареалу. Они также используют для гнездования заранее выкопанные отверстия в дереве и стеблях, в том числе в обшивочных досках и настилах. Известно, что в гнездах паразитируют Gasteruption spp и Coelopencyrtus australis . Также были зарегистрированы случаи нападения предкуколок Melittobia spp, а гибель неполовозрелых пчел плесневыми клещами ( Tyrophagus putrescentiae ). [19]
В Австралии обитают 173 вида Hylaeus . [3] 14 из 16 видов Sugenera Hylaeus, обнаруженных в Австралии, являются эндемичными. [20]
Филогенетические данные в настоящее время позволяют предположить, что Hylaeus происходит из Австралии и возник около 30 миллионов лет назад. Одно событие расселения могло привести к появлению видов, обнаруженных в Новой Зеландии, а другое отдельное событие, ведущее к распространению по всему миру видов, обнаруженных за пределами Австралазии, причем оба эти события произошли между 22 и 23 миллионами лет назад. [3]
В Австралийском фаунистическом справочнике перечислено 20 подродов, встречающихся в Австралии: [21]
В Китае официально идентифицирован и описан 21 вид. Это: Hylaeus (Dentigera) luna , Hylaeus asiaticus , Hylaeus difformis , Hylaeus dolichocephalus , Hylaeus dorni , Hylaeus fuliginosus , Hylaeus mongolicus , Hylaeus niger , Hylaeus paulus , Hylaeus perforatus , Hylaeus potanini , Hylaeus prze вальский , Hylaeus sibiricus , Hylaeus sinensis , Hylaeus medialis , Hylaeus pfankuchi , Hylaeus цветочный , Hylaeus concinnus , Hylaeus nigricallosus , Hylaeus confusus и Hylaeus variegatus . [22]
В Японии официально идентифицировано 23 вида Hylaeus . [6]
В Саудовской Аравии официально зарегистрирован только один вид Hylaeus — Hylaeus ( Paraprosopis ) albonotatus. Дальнейшие исследования фауны пчел, вероятно, приведут к регистрации новых групп из-за непосредственной близости множества других видов и подродов Hylaeus . [23]
Hylaeus гнездится в готовых ямах и предпочитает гнездиться в древесине, но гнездится в мертвых стеблях, камнях и норах дождевых червей.
Когда подходящее готовое отверстие найдено, его разделяют поперечными перегородками из прозрачного материала, похожего на целлофан. Самая внутренняя ячейка находится дальше всего от входа в гнездо и имеет закругленный дистальный конец, подходящий к отверстию. Объемы клеток более или менее постоянны. Боковые норы у этого рода не строятся, но ячейки располагаются в основном гнезде встык. [24]
Hylaeus выстилает свое гнездо водонепроницаемым и устойчивым к загрязнениям прозрачным целлофановым веществом, которое не плавится и не растворяется под воздействием сильных химикатов. Они также выделяют вещество, защищающее гнездо от грибков и бактерий. Это вещество выделяется из нижних челюстей. [25]
Пищевая масса, помещенная в клетки, жидкая, в некоторых случаях даже водянистая. Он заполняет нижнюю часть водонепроницаемых ячеек. Такое жидкое состояние обусловлено относительно небольшим количеством пыльцы, осажденной в нем из урожая. [24] Эту пыльцу затем помещают в смесь нектара. [4]
Самки собирают большое количество нектара для своей полужидкой провизии, а самцы питаются нектаром. Наблюдения показывают, что Hylaeus специализируются на сборе пыльцы и почти исключительно выстилают свои клетки пыльцой растений, к которым они специально адаптированы. [26] Пыльца переносится внутри урожая. [27]
При уборке пыльцы этого рода с целью попадания пыльцы в рот пыльца захватывается только с головы и передних ног, а пыльца на других частях тела теряется. Считается, что внутренний метод переноса пыльцы через урожай является наследственной чертой по сравнению со скопальным транспортом, который осуществляют другие пчелы. [4]
Этот род не обладает такими же внешними структурами, как большинство других видов пчел, и поэтому вместо этого переносит пыльцу и нектар в урожай во время кормления, а не извне. [28] В связи с этим возникает интересный вопрос о том, является ли этот вид эффективным опылителем, поскольку относительная важность их роли как опылителей неизвестна. [29]
Hylaeus считаются универсальными видами, питающимися несколькими видами, но зарегистрировано, что они часто посещают определенные растения в пределах своей установленной ареала. [30] Они часто посещают многие виды растений [31] и считаются важным фактором опыления.
Поскольку у этого вида отсутствуют внешние возможности для сбора пыльцы, они опыляют другие цветы, когда вставляют головки в цветы с глубоким горлом, чтобы собрать пыльцу и нектар. Это приводит к тому, что вокруг головы и груди на перистых волосках собирается избыточная пыльца, которая переносится на другие цветы. [32] Эти физические характеристики вызывают обеспокоенность по поводу их эффективности в качестве опылителей, поскольку они не могут переносить такое же количество пыльцы, как другие виды пчел [33] , и было замечено, что они не вступают в контакт с рыльцами для эффективного опыления цветов, что приводит к воровство пыльцы. [34] Кроме того, Hylaeus добывают корм на небольшом расстоянии от своих нор, что в конечном итоге приводит к ограничению пыльцы в их среде обитания. [33] Чтобы облегчить эту проблему и повысить эффективность добывания пищи, они специализируются на определенных видах растений в течение коротких периодов времени [35] [36] [37] [38] , однако при сравнении их эффективности опыления с другими видами опылителей, такими как муравей, Гилей не так эффективен. [34]
Напротив, исследование скорости опыления вида Hylaeus matamoko в альпийских районах Новой Зеландии показало значительное увеличение скорости опыления за одно посещение по сравнению с другими беспозвоночными опылителями. Подсчитано, что этот вид выполняет 90-95% опыления на изученной альпийской территории [32], при этом Hylaeus также обеспечивает примерно 90% кормовой деятельности в своей местной среде обитания. [39]
Многочисленные литературные источники указывают на то, что дальнейшие исследования эффективности опыления должны быть проведены для каждого отдельного вида и их соответствующих глобальных местоположений, чтобы определить, меняются ли скорости опыления внутри вида, и изучить эффективность рода как опылителя.
Почти половина видов Hylaeus , обитающих на Гавайях, находятся под угрозой, в первую очередь из-за утраты и изменения среды обитания. По оценкам , на Гавайских островах уже вымерло около 10 видов Hylaeus . [17]
Hylaeus hirsutulus с Кауаи ; H. angustulus с Мауи Нуи ; H. kukui с Мауи и Гавайев ; H. crabronoides , H. filicum , H. muranus (= insignis ) и H.rugulosus с Гавайев ; и H. specularis с Гавайев , Молокаи , Оаху и Кауаи (и предположительно Мауи ) были собраны и зарегистрированы лишь в небольших количествах. Эти популяции потенциально могут находиться под угрозой, однако они также существуют на относительно больших территориях и поэтому могут существовать в более крупных популяциях, чем известно в настоящее время. Эти виды требуют дальнейшего изучения для окончательного определения их статуса. [17]
За последние 30 лет на Гавайских островах было собрано всего три экземпляра Hylaeus facilis : один с Оаху в 1975 году, один с Мауи в 1993 году и один с Молокаи в 2005 году. До 1930 года этот вид описывается как широко распространенный и обильный. Остается неясным, почему эти популяции значительно сократились, в то время как значительная среда обитания сохраняется, а близкородственные виды остаются в изобилии. [17]
Известно, что на гавайский вид H. anthracinus влияет присутствие инвазивных видов муравьев, что снижает как успешность гнездования, так и количество взрослых особей, производимых на одно успешное гнездо. Было замечено, что черный домашний муравей ( Ochetellus glaber ) разоряет гнезда, удаляя пыльцу, яйца, личинки и куколки. Африканский большеголовый муравей ( Pheidole megacephala ) может сосуществовать с H. anthracinus при низкой плотности, однако лишает их возможности гнездования на земле при росте популяции. Напротив, желтый сумасшедший муравей ( Anoplolepis gracilipes ), как известно, быстро размножается и вытесняет этот вид из своего ареала. [40]
Было обнаружено , что в Австралии присутствие коммерческих медоносных пчел снижает плодовитость эндемичного вида Hylaeus alcyoneus : при наличии медоносных пчел гнезд создается на 23% меньше. [41]
К видам Hylaeus относятся:
