Гаплогруппа I-M438 , также известная как I2 (ISOGG 2019), является гаплогруппой Y-хромосомы ДНК человека , субкладом гаплогруппы I-M170 . Гаплогруппа I-M438 возникла где-то около 26 000–31 000 лет до н. э. Она возникла в Европе и развилась в несколько основных подгрупп: I2-M438*, I2a-L460, I2b-L415 и I2c-L596. [2] Гаплогруппа встречается по всей Европе и достигает максимальной частоты в Динарских Альпах ( Балканы ) через эффект основателя , связанный с миграциями ранних славян на Балканский полуостров.
Самый древний из найденных образцов — это Hohle Fels (49) из Германии , ему не менее 14 200 лет. [4]
Гаплогруппа I2a была наиболее частой Y-ДНК среди мезолитических охотников-собирателей Западной Европы (WHG), принадлежащих к кластеру Виллабруна. Исследование 2015 года обнаружило гаплогруппу I2a в 13 500-летних останках из азильской культуры (из Грот-дю-Бишон , современная Швейцария ). [5] Субклады I2a1 (I-P37.2), а именно I-M423 и I-M26, были обнаружены в останках WHG, датируемых от 10 000 до 8 000 лет до настоящего времени . [6]
В исследовании 2015 года, опубликованном в Nature , были успешно проанализированы останки шести человек из Моталы, приписываемых культуре Конгемосе . Что касается Y-ДНК , два человека были приписаны к гаплогруппе I2a1b, один человек был приписан к гаплогруппе I2a1 и один человек был приписан к гаплогруппе I2c. [7]
I -P37.2+ (также известный как I2a1a ) (ISOGG 2019). Расхождение субкладов для I-P37.2 произошло 10,7±4,8 тыс. лет назад. Возраст вариации YSTR для субклада P37.2 составляет 8,0±4,0 тыс. лет назад. [2] Это преобладающая версия I2 в Восточной Европе. [8] I2a далее состоит из подгрупп I-M26, I-M423, I-L1286, I-L880.
Гаплогруппа I-M26 (или M26 ) I2a1a1a (ISOGG 2019).
Гаплогруппа I-L158 (L158, L159.1/S169.1, M26) составляет приблизительно 40% всех отцов среди сардинцев . [9] [10] Она также встречается с низкой или средней частотой среди популяций Пиренеев ( 9,5% в Борцерриаке, Наварра; 9,7% в Хазетании, Арагон; 8% в Валь-д'Аране, Каталония; 2,9% в Альт-Уржель, Каталония; и 8,1% в Байша-Серданья, Каталония) и Иберии , и она была обнаружена у 1,6% выборки албанцев , проживающих в Республике Северная Македония [11] и 1,2% (3/257) выборки чехов . [12] Возраст вариации YSTR для субклада M26 был рассчитан как 8,0±4,0 тыс. лет назад. [2]
I-L178 встречается очень редко, но был обнаружен у двух человек из Германии и одного из Польши. Возраст вариации YSTR для субклада M423 составляет 8,8±3,6 тыс. лет назад. [1]
I2a1a2b-L621 типичен для славянских популяций, будучи наиболее распространенным в юго-восточных европейских регионах Боснии и Герцеговины и Южной Хорватии (>45%), [3] [13] [14] у хорватов (37,7-69,8%), боснийцев (43,53-52,17%) и сербов (36,6-42%) — часто называемых «динарцами». [15] Он имеет самую высокую дисперсию и концентрацию в Восточной Европе (т. е. Украина , юго-восточная Польша , Беларусь ). [16] Согласно YFull YTree, он сформировал 11 400 YBP и имел TMRCA 6 500 YBP , в то время как его основная субкладная линия следующая: I-CTS10936 (6 500-5 600 YBP) > I-S19848 (5 600 YBP) > I-CTS4002 (5 600-5 100 YBP) > I-CTS10228 (5 100-3 400 YBP) > I-Y3120 (3 400-2 100 YBP) > I-Y18331 (2 100 YBP) / I-Z17855 (2 100-1650 YBP) / I-Y4460 (2 100 YBP) / I-S17250 (2 100-1 850 YBP) > I-PH908 (1850-1700 YBP). [17]
Более ранние исследования считали, что высокая частота этого субклада в южнославянских популяциях является результатом «дославянского» палеолитического заселения региона. Перичич и др. (2005), например, установили, что его расширение произошло «не ранее перехода от молодого века к голоцену и не позднее раннего неолита ». [2] [3] [18] [19] Однако доисторическое автохтонное происхождение гаплогруппы I2 на Балканах в настоящее время считается устаревшим, [nb 1] поскольку уже Батталья и др. (2009) наблюдали самую высокую дисперсию гаплогруппы в Украине , а Зупан и др. (2013) отметили, что это предполагает, что она прибыла со славянской миграцией с родины, которая находилась на территории современной Украины. [24] OM Utevska (2017) в своей докторской диссертации, несмотря на то, что она была частью исследовательской группы, которая пришла к другому выводу в 2015 году, [25] предположила, что гаплотипы гаплогруппы STR имеют наибольшее разнообразие в Украине, с результатом предкового маркера STR «DYS448=20», включающим « Днепровско - Карпатский » кластер, в то время как более молодой полученный результат «DYS448=19», включающий «Балканский кластер», который преобладает среди южных славян. [16] По ее словам, этот «Балканский кластер» также имеет самую высокую дисперсию в Украине, что указывает на то, что очень высокая частота на Западных Балканах, вероятно, связана с эффектом основателя . [16] Утевская подсчитала, что расхождение кластера STR и его вторичное расширение от среднего течения реки Днепр или от Восточных Карпат к Балканскому полуострову произошло примерно 2860 ± 730 лет назад, относя его к временам до славян, но намного позже упадка культуры Кукутень -Триполье . [16] Однако расчеты на основе STR дают завышенные даты, [26] [27] и, более конкретно, «балканский кластер» представлен одним SNP, I-PH908, известным как I2a1a2b1a1a1c в филогенетическом дереве ISOGG (2019), и согласно YFull YTree он сформировался и имел TMRCA примерно 1850-1700 YBP (2-й-3-й век н.э.). [17]
Считается, что I-L621 мог присутствовать в культуре Кукутень-Триполье, [28] но до сих пор в основном были обнаружены клады G2a и не-I2-L621, [29] [30] а другой клад I2a1a1-CTS595 присутствовал в культуре Бадена халколитического Карпатского бассейна. [28] [31] [32] Хотя он доминирует среди современных славянских народов на территории бывших балканских провинций Римской империи , до сих пор он не был обнаружен среди образцов римского периода и почти отсутствует у современного населения Италии . [ 15] Согласно Pamjav et al. (2019) и Fóthi et al. (2020), распределение предковых субкладов, таких как I-CTS10228, среди современных носителей указывает на быстрое расширение из Юго-Восточной Польши , в основном связано со славянами и их средневековой миграцией, а «крупнейший демографический взрыв произошел на Балканах». [15] [33] Согласно археогенетическому исследованию 2023 года, I2a-L621 отсутствует в древности и появляется только с раннего Средневековья, «всегда связанного с восточноевропейским происхождением в аутосомном геноме, что подтверждает, что эти линии были завезены на Балканы восточноевропейскими мигрантами в период раннего Средневековья». [34]
Одним из самых ранних археогенетических образцов до сих пор является Сунгирь 6 (~900 YBP) около Владимира, Россия , который принадлежал к субкладу I-S17250 > I-Y5596 > I-Z16971 > I-Y5595 > I-A16681, [35] [36] а также субклады I-CTS10228 и I-Y3120, найденные у двух викингов из Швеции (VK53) и Украины (VK542) с преимущественно славянским происхождением, из которых второй принадлежит Глебу Святославичу (11 век). [37] Он также был найден в останках скелетов венгерских завоевателей Карпатского бассейна с 9 века, части западного евразийско-славянского компонента венгров. [15] [28] [38]
Гаплогруппа I-M223, также известная как I2a1b1 (ISOGG 2019), ранее I2a2a (ISOGG 2014). Возраст вариации YSTR для субклада I-M223 оценивается по-разному: 13,2 ± 2,7 тыс. лет назад, [2] 12,3 ± 3,1 тыс. лет назад, [1] 14,6 тыс. лет назад [39] и 14,6 ± 3,8 тыс. лет назад (Rootsi 2004). У I-M223 есть пик в Германии и еще один на северо-востоке Швеции, но также он появляется в Румынии / Молдове , России, Греции, Италии и вокруг Черного моря. [40] Гаплогруппа I-M223 была обнаружена у более чем 4% населения только в Германии , Нидерландах , Бельгии , Дании , Шотландии и Англии (исключая Корнуолл ) - а также на южных оконечностях Швеции и Норвегии в Северо-Западной Европе; провинции Нормандия , Мэн , Анжу и Перш на северо-западе Франции ; провинция Прованс на юго-востоке Франции; регионы Тоскана , Умбрия и Лацио в Италии ; Молдавия и территория вокруг Рязанской области и Мордовии в Восточной Европе. Исторически обе гаплогруппы I-M253 и I-M223 появляются с низкой частотой в исторических регионах Вифиния и Галатия в Турции . Гаплогруппа I-M223 также встречается примерно у 1% сардинцев .
Гаплогруппа I2a1b1a1a (ISOGG 2019) или I-M284 была обнаружена почти исключительно среди населения Соединенного Королевства и Ирландии , что позволяет предположить, что она могла возникнуть среди древних бриттов с самым недавним общим предком (MRCA), который жил около 3100 лет назад . [41] Наличие этого субклада «дает некоторые предварительные доказательства древнего потока с восточными территориями, которые могут подтвердить идею о том, что [поздняя кельтская] культура Ла Тене сопровождалась некоторой миграцией». [42]
Там, где он встречается у лиц преимущественно ирландского происхождения с гэльскими фамилиями, он может указывать на предка, который прибыл в Ирландию в доисторические времена из кельтской Британии. [42] Например, I-M284 включает многих мужчин с фамилиями МакГиннесс и МакКартан, у которых есть один исторически зарегистрированный предок-мужчина в 6 веке; таким образом, маловероятно, что это результат последующей миграции из Британии в Ирландию. [42] Некоторые субклады I-M284, которые нетипичны для Ирландии, относительно распространены в континентальной Европе, [42] что также подтверждает точку происхождения к востоку от Ирландии.
Континентальцы. Материнская гаплогруппа для группы I-Z161 (Континентальцы 1 и 2) и группы I-L701 (Континентальцы 3). Возраст около 10.000 лет.
Гаплогруппа I2a1b1a2b (ISOGG 2019). Z161+ определяет континентальный клад I2 1 и 2. Его возраст оценивается примерно в 7000 лет. Он в основном встречается в Северной Европе, особенно в Дании, Германии, Нидерландах и Англии. На северо-западе Сицилии его также можно найти; считается, что это связано с остатками нормандского поселения.
Называется Continental 3. Continental 3 имеет широкое распространение. Встречается в Центральной Европе от Германии, Австрии до Польши, Румынии и Украины, но также с меньшей частотой в Греции, Италии, Франции, Испании, Англии, Ирландии и Армении. Возможно, частично был распространен готами . Он почти отсутствует в Скандинавии и Шотландии.
Актуальные филогенетические деревья, перечисляющие субклады I, можно найти на сайтах Y-Full и FamilyTreeDNA.
Мы рассмотрели 16 локусов из 640 образцов I2a-L621 в базе данных проекта FTDNA I2a и обнаружили, что 7 человек находились на 2 генетических шага дальше образцов Karos, из которых 1 был венгром из Кунсентмартона, 2 были украинцами, 1 был литовцем, 1 был белорусом, 1 был русским и 1 был немцем из Польши. На основании анализа SNP группа CTS10228 имеет возраст 2200 ± 300 лет. Демографическая экспансия группы могла начаться в Юго-Восточной Польше примерно в то время, поскольку носители самой старой подгруппы встречаются там и сегодня. Группу нельзя связывать исключительно со славянами, поскольку протославянский период был позже, около 300–500 гг. н. э. ... Возраст восточноевропейской ветви CTS10228 на основе SNP составляет 2200 ± 300 лет. Носители самой древней подгруппы проживают в Юго-Восточной Польше, и вполне вероятно, что быстрая демографическая экспансия, которая принесла маркер в другие регионы Европы, началась именно там. Самый большой демографический взрыв произошел на Балканах, где подгруппа доминирует у 50,5% хорватов, 30,1% сербов, 31,4% черногорцев и примерно у 20% албанцев и греков. В результате эту подгруппу часто называют динарской. Интересно, что, хотя она доминирует среди современных балканских народов, эта подгруппа еще не присутствовала в римский период, поскольку она почти отсутствует в Италии (см. Онлайн-ресурс 5; ESM_5). ... Их генетическая гаплогруппа I2a-CTS10228 широко распространена среди славян, но она присутствует только у 7% кавказских народов, а именно среди карачаевцев ... Таким образом, похоже, что гаплогруппа I2a-CTS10228 в отцовской линии лидеров каросов происходит из особой ветви на Северном Кавказе, датируемой примерно 400–500 гг. н. э. Ее современные потомки живут среди карачаевцев, венгров и различных других соседних народностей.
Нордтведт разделил I2a2-M423-Dinaric на Din-N и Din-S. Din-N старше Din-S. N=к северу от Дуная, а S=к югу от реки Дунай... 8 мая 2007 г.: Динарская I1b1 и DYS 448. DYS448 19 для S и 20 для N.
Важно подчеркнуть, что предполагаемый возраст линий I2a1b-M423 и R1a1a1b1a*-M558, полученный в предыдущих исследованиях (Battaglia et al., 2009; Peričić et al., 2005; Rootsi et al. , 2004; Underhill et al., 2007, 2015) был основан на анализе STR (8 и 10 локусов соответственно), и недавние исследования ясно показывают, что расчеты возраста на основе STR, как правило, дают завышенные даты (Batini et al., 2015) ; Халласт и др., 2015; Кармин и др., 2015).
Хотя причины разницы между генеалогическими и эволюционными показателями Y-STR, таким образом, частично понятны, остается неясным, какой показатель использовать. Многие применяли эволюционный показатель, хотя довольно многие использовали генеалогический или оба показателя. Генетические генеалоги обычно применяют генеалогический показатель и критикуют популяционно-генетические исследования за сообщение (по их мнению) о трехкратном завышении возраста ... Возраст каждой гаплогруппы также рассчитывался с использованием генеалогического показателя STR и эволюционного показателя STR. Доверительные интервалы для двух возрастов, основанных на STR (не показаны на графике), не перекрываются. Например, генеалогический возраст I2a-L621 (2200 ± 500 лет) достигает возраста конверта (от 2600 до 3100 лет), в то время как эволюционный возраст лежит далеко за его пределами (9900 ± 2700 лет). Наблюдаемая картина (рис. 2a) явно различается для гаплогрупп разных возрастных классов. Для возрастов менее 7000 лет генеалогический показатель STR дает результаты, соответствующие или слегка занижающие «истинный» возраст, в то время как эволюционный показатель приводит к трехкратному завышению. Для возрастов примерно от 7000 до 15 000 лет ни один из показателей STR не дает правильных результатов. Для гаплогрупп старше 15 000 лет эволюционный показатель оценивает правильно или завышает «истинный» возраст.
Hg I2a1a2b-L621 присутствовал в 5 образцах Conqueror, а 6-й образец Magyarhomorog (MH/9) скорее всего также относится сюда, поскольку MH/9 является вероятным родственником MH/16 (см. ниже). Этот Hg европейского происхождения наиболее заметен на Балканах и в Восточной Европе, особенно среди славяноязычных групп. Он мог быть основной линией кукутень-трипольской культуры и присутствовал в баденской культуре Кальхолитского Карпатского бассейна24 ... Идентичный I2a1a2b Hg-s у представителей мадьярхоморогов, по-видимому, часто встречается среди высокопоставленных завоевателей, поскольку наиболее знатные могилы на кладбищах Карос2 и 3 также принадлежат к этой линии.
Az I2-CTS10228 (код «динари-карпати») alcsoport legkorabbi közös őse 2200 évvel ezelőttre tehető, igy esetében nem arról van szó, hogy a mezolit népesség Kelet-Európában ilyen Феннмарадт Волна, Ханем Аррол, Хоги Эги, Мезолит Чопортоктол Шармазо szűk család az európai vaskorban sikeresen integrálódott egy olyan тарсадаломба, амелий хамаросан — это демография, расширяющаяся кездетт. Это мутация, но не войлочные средства, минтсем családok sikerével, немзецэгек elterjedésével - это просто, это jelenlegi etnikai identitással összefüggésbe hozni lehetetlen. A csoport elterjedése alapján valószínűsíthető, hogy a szláv népek migrációjában vett reszt, igy válva az R1a-t követően a masodik legdominánsabb csoporttá a mai Kelet-Európában. В Ньюгат-Европе визонт-телс-мертекбен-хианизик, кивеве и кора-кёзепкорбан сзлав неелвет бесцеле келетнемет терюлетекет.
Примечательно, что европейский Y-Hg I2a1a2b1a1a также был специфичен для группы завоевателей, особенно для элиты, как было показано ранее34, очень часто сопровождаясь азиатскими материнскими линиями, что указывает на то, что I2a1a2b1a1a мог быть более типичным для иммигрантов, чем для местного населения.