Спинальный интернейрон , находящийся в спинном мозге , передает сигналы между (афферентными) сенсорными нейронами и (эфферентными) двигательными нейронами . Различные классы спинальных интернейронов участвуют в процессе сенсорно-моторной интеграции . [1] Большинство интернейронов находятся в сером столбе , области серого вещества в спинном мозге.
Серый столб спинного мозга, по-видимому, имеет группы небольших нейронов , часто называемых спинальными интернейронами, которые не являются ни первичными сенсорными клетками , ни двигательными нейронами . [2] Универсальные свойства этих спинальных интернейронов охватывают широкий спектр деятельности. Их функции включают обработку сенсорного ввода, модуляцию активности двигательных нейронов, координацию активности на различных уровнях спинного мозга и передачу сенсорных или проприоцептивных данных в мозг . Были проведены обширные исследования по идентификации и характеристике спинномозговых интернейронов на основе таких факторов, как местоположение, размер, структура, связность и функция. [2] Как правило, трудно охарактеризовать каждый аспект нейронной анатомии спинного мозга позвоночных. Эта трудность обусловлена не только его структурной сложностью, но также морфологией и связностью нейронов. Например, в спинном мозге 19-дневного эмбриона крысы было обнаружено не менее 17 различных подклассов интернейронов с ипсилатеральными аксональными проекциями. Кроме того, на основе морфологии и расположения было идентифицировано 18 типов комиссуральных интернейронов . [3] [4]
В частности, тела клеток спинальных интернейронов находятся в сером веществе спинного мозга, которое также содержит двигательные нейроны. В 1952 году было исследовано серое вещество спинного мозга кошки, и было показано, что оно имеет десять отдельных зон, называемых пластинками Рекседа . В конечном итоге, рисунок ламинирования также наблюдался у нескольких видов, включая людей. Пластинки Рекседа VII и VIII являются местами, где находится большинство интернейронов. [5]
В дорсальной пластинке крыла мыши шесть доменов- предшественников дают начало нейронам dI1-dI6 и двум классам дорсальных интернейронов. [6] Кроме того, в вентральной половине нервной трубки генерируются четыре класса интернейронов (CPG), известных как нейроны V0, V1, V2 и V3. [6] Нейроны V0 являются комиссуральными нейронами, которые простирают свои аксоны рострально на 2-4 региона спинного мозга в эмбриональном спинном мозге. [6] Нейроны V3 являются возбуждающими комиссуральными интернейронами, которые простирают каудально проецирующие первичные аксоны. [6] Нейроны V1 являются ингибирующими интернейронами с аксонами, которые проецируются ипсилатерально и рострально . [6] Нейроны V2, которые включают популяцию глутаматергических нейронов V2a и ингибирующих нейронов V2b, проецируются ипсилатерально и каудально через несколько регионов спинного мозга. [6] Нейроны класса V1 дают начало двум локальным цепям тормозных нейронов, известным как клетки Реншоу, и тормозным интернейронам Ia. [6]
Интеграция сенсорных сигналов обратной связи и центральных двигательных команд на нескольких уровнях центральной нервной системы играет решающую роль в управлении движением. [7] Исследования спинного мозга кошек показали, что на уровне спинного мозга сенсорные афференты и нисходящие двигательные пути сходятся в общие спинальные интернейроны. [7] Исследования на людях с 1970-х годов документировали, как эта интеграция моторных команд и сенсорных сигналов обратной связи используется для управления мышечной активностью во время движения. [7] Во время локомоции сумма конвергентных входов от центрального генератора паттернов (CPG), сенсорной обратной связи, нисходящих команд и других внутренних свойств, включаемых различными нейромодуляторами, вызывает активность интернейронов. [8] Кроме того, эта интернейронная активность либо регистрировалась напрямую, либо выводилась из модуляции ответа в их постсинаптических мишенях, чаще всего мотонейронах. [8] Наиболее эффективным способом пропускания сенсорных сигналов в рефлекторных путях является контроль уровня активации интернейронов. Например, во время локомоции межнейронная активность модулируется посредством возбуждения или торможения в зависимости от рефлекторных путей. [8] Таким образом, различные модели межнейронной активности будут определять, какие пути открыты, заблокированы или модулированы. [8]
Сенсорная информация, которая передается в спинной мозг, модулируется сложной сетью возбуждающих и тормозных интернейронов. Различные нейротрансмиттеры высвобождаются из разных интернейронов, но два наиболее распространенных нейротрансмиттера — это ГАМК , первичный тормозной нейротрансмиттер, и глутамат , первичный возбуждающий нейротрансмиттер. [9] [10] Ацетилхолин — это нейротрансмиттер, который часто активирует интернейроны, связываясь с рецептором на мембране. [11]
Клетки Реншоу являются одними из первых идентифицированных интернейронов. [12] Этот тип интернейронов проецируется на α-мотонейроны , где он устанавливает торможение, экспрессируя свой ингибирующий нейротрансмиттер глицин. [12] [13] Однако некоторые отчеты указывают на то, что клетки Реншоу синтезируют кальций-связывающие белки кальбиндин-D28k и парвальбумин . [ необходимо разъяснение ] Кроме того, во время спинального рефлекса клетки Реншоу контролируют активность спинальных мотонейронов. Они возбуждаются аксонными коллатералями двигательных нейронов. Кроме того, клетки Реншоу устанавливают ингибирующие связи с несколькими группами двигательных нейронов, ингибирующими интернейронами Ia, а также тем же двигательным нейроном, который возбуждал их ранее. [13] Кроме того, связь с двигательными нейронами устанавливает систему отрицательной обратной связи , которая может регулировать частоту срабатывания двигательных нейронов. [13] Более того, связи с тормозными интернейронами Ia могут модулировать силу реципрокного торможения антагонистического двигательного нейрона. [13]
Суставы контролируются двумя противоположными наборами мышц, называемыми разгибателями и сгибателями , которые должны работать синхронно, чтобы обеспечить правильное и желаемое движение. [14] Когда мышечное веретено растягивается и активируется рефлекс растяжения , противоположная группа мышц должна быть заторможена, чтобы не работать против мышцы-агониста. [12] [14] Спинальный интернейрон, называемый ингибирующим интернейроном Ia, отвечает за это ингибирование мышцы-антагониста. [14] Афферент Ia мышечного веретена входит в спинной мозг, и одна ветвь синаптически переходит на альфа-мотонейрон, который заставляет мышцу-агонист сокращаться. [14] Таким образом, это приводит к созданию поведенческого рефлекса.
В то же время другая ветвь афферентного синапса Ia переходит на тормозной интернейрон Ia, который, в свою очередь, синапсирует альфа-мотонейрон мышцы-антагониста. [14] Поскольку интернейрон Ia является тормозным, он предотвращает срабатывание противоположного альфа-мотонейрона. Таким образом, он предотвращает сокращение мышцы-антагониста. [14] Без этой системы взаимного торможения обе группы мышц могут сокращаться одновременно и работать друг против друга. Это также приводит к трате большего количества энергии.
Кроме того, реципрокное торможение важно для механизма, лежащего в основе произвольного движения. [14] Когда мышца-антагонист расслабляется во время движения, это увеличивает эффективность и скорость. Это предотвращает работу движущихся мышц против силы сокращения мышц-антагонистов. [14] Таким образом, во время произвольного движения тормозные интернейроны Ia используются для координации сокращения мышц.
Далее, тормозные интернейроны Ia позволяют высшим центрам координировать команды, посылаемые двум мышцам, работающим противоположно друг другу в одном суставе, посредством одной команды. [14] Интернейрон получает входную команду от кортикоспинальных нисходящих аксонов таким образом, что нисходящий сигнал, который активирует сокращение одной мышцы, вызывает расслабление других мышц. [12] [13] [14] [15]
Рефлекс аутогенного торможения — это спинномозговой рефлекторный феномен, в котором участвует сухожильный орган Гольджи . [14] При приложении напряжения к мышце активируются волокна группы Ib, которые иннервируют сухожильный орган Гольджи. Эти афферентные волокна проецируются на спинной мозг и образуют синапсы со спинальными интернейронами, называемыми ингибирующими интернейронами Ib. [14] Этот спинномозговой интернейрон создает ингибирующий синапс на альфа-мотонейроне, который иннервирует ту же мышцу, которая вызвала активацию афферента Ib. В результате этого рефлекса активация афферента Ib приводит к торможению альфа-мотонейрона. Таким образом, сокращение мышцы прекращается. [14] Это пример дисинаптического рефлекса, в котором схема содержит спинальный интернейрон между сенсорным афферентом и двигательным нейроном. [13] [14]
Активность мышц-разгибателей и сгибателей должна быть скоординирована в аутогенном рефлексе торможения. Афферентные ветви Ib в спинном мозге. Одна ветвь синапсирует тормозной интернейрон Ib. Другая ветвь синапсирует на возбуждающий интернейрон. Этот возбуждающий интернейрон иннервирует альфа-мотонейрон , который контролирует мышцу-антагонист. Когда мышца-агонист не может сокращаться, мышца-антагонист сокращается. [14]
Важным рефлексом, инициируемым кожными рецепторами и болевыми рецепторами, является сгибательный рефлекс . [14] Этот рефлекторный механизм позволяет быстро отдергивать части тела, в данном случае конечность, от вредного стимула. Сигнал поступает в спинной мозг, и ответ инициируется еще до того, как он дойдет до мозговых центров для принятия осознанного решения. [14] Рефлекторная цепь включает активацию афферентов группы III болевых рецепторов из-за стимула, воздействующего на конечность, например, стопу. Эти афференты входят в спинной мозг и перемещаются вверх в поясничную область , где они синапсируют возбуждающий интернейрон. [14] Этот интернейрон возбуждает альфа-мотонейрон, который вызывает сокращение мышцы-сгибателя бедра.
Кроме того, афференты группы III проходят до позвонка L2 , где они разветвляются на другой возбуждающий интернейрон. Этот интернейрон возбуждает альфа-мотонейроны, которые затем возбуждают мышцу-сгибателя бедра . [14] Эта синхронизированная коммуникация позволяет удалить всю ногу из болевого стимула. Это пример схемы спинного мозга, координирующей движение в нескольких суставах одновременно. Кроме того, во время флексорного рефлекса, когда коленные суставы и тазобедренные суставы сгибаются, антагонистические мышцы-разгибатели должны быть ингибированы. [14] Этот ингибирующий эффект достигается, когда афференты группы III синаптически ингибируют ингибирующие интернейроны, которые, в свою очередь, синапсируют альфа-мотонейроны, иннервирующие мышцу-антагониста. [14]
Сгибательный рефлекс не только координирует активность удаляемой ноги, но и активность другой ноги. Когда одна нога удаляется, вес тела должен быть распределен на противоположную ногу, чтобы поддерживать равновесие тела. Таким образом, сгибательный рефлекс включает перекрестный рефлекс разгибания . Ветвь афферентного синапса группы III возбуждает интернейрон, который распространяет свой аксон через среднюю линию в контралатеральный спинной мозг. В этом месте интернейрон возбуждает альфа-мотонейроны, которые иннервируют мышцы-разгибатели противоположной ноги. Это позволяет поддерживать равновесие и положение тела. [14]
Группа комиссуральных интернейронов, присутствующих в пластинке VIII в средних поясничных сегментах, опосредует возбуждение контралатеральных мотонейронов ретикулоспинальными нейронами. [9] Эти нейроны получают моносинаптические входы от ипсилатеральной ретикулярной формации и не активируются напрямую афферентами группы II. [15]
Другой класс комиссуральных нейронов пластины VIII включает группу, которая активируется как ретикулоспинальной, так и вестибулярной системами. Эти клетки также могут быть активированы косвенно афферентами группы I и группы II. [16] Было также показано, что эти клетки активны во время локомоции.