stringtranslate.com

Иностранцевия

Inostrancevia — вымерший род крупных плотоядных терапсид , которые жили в поздней перми на территории современной Сибири , России и Южной Африки . Первые известные окаменелости этой горгонопсии были обнаружены в Северной Двине , где были эксгумированы два почти полных скелета . Впоследствии в разных областях было обнаружено несколько других ископаемых материалов, и эти находки приведут к путанице относительно точного числа действительных видов в стране, прежде чем официально были признаны только три из них: I. alexandri , I. latifrons и I. uralensis . Более поздние исследования, проведенные в Южной Африке, обнаружили довольно хорошо сохранившиеся останки рода, отнесенные к виду I. africana . Изолированная левая предчелюстная кость предполагает, что Inostrancevia также жила в Танзании в самом раннем лопингском веке. Весь род назван в честь Александра Иностранцева, профессора Владимира Павловича Амалицкого , палеонтолога, описавшего этот таксон .

Inostrancevia — крупнейшая известная горгонопсия, крупнейшие ископаемые образцы указывают на предполагаемый размер от 3 м (9,8 фута) до 3,5 м (11 футов) в длину. Животное характеризуется крепким скелетом, широким черепом и очень развитыми зубами , обладающими большими клыками , самый длинный из которых может достигать 15 см (5,9 дюйма) и, вероятно, использовался для срезания кожи с добычи. Как и у большинства других горгонопсов, у Inostrancevia был особенно большой угол раскрытия челюстей , что позволяло ему наносить смертельные укусы .

Первоначально регулярно классифицированный как близкий к африканским таксонам, таким как Gorgonops или rubidgeines , филогенетические анализы, опубликованные с 2018 года, считают, что он принадлежит к группе производных российских горгонопсов, теперь классифицируемых вместе с родами Suchogorgon , Sauroctonus и Pravoslavlevia . Согласно российским и южноафриканским ископаемым записям, фауны , где зарегистрирована Inostrancevia, представляли собой речные экосистемы, содержащие множество четвероногих , где она, как оказалось, была основным хищником.

История исследования

Признанные виды

В 1890-х годах русский палеонтолог Владимир Амалицкий обнаружил пресноводные отложения, датируемые верхней пермью в Северной Двине , Архангельская область , на севере Европейской России . Местность, известная как PIN 2005, состоит из ручья с песчаником и линзообразными обнажениями в береговом уступе , содержащими много особенно хорошо сохранившихся ископаемых скелетов. [3] Этот тип фауны этого периода, ранее известный только из Южной Африки и Индии , считается одним из величайших палеонтологических открытий конца 19-го и начала 20-го веков. [4] После предварительной разведки места Амалицкий проводит систематические исследования со своей спутницей Анной П. Амалицкой  [ru] . [3] Первые раскопки начались в 1899 году, [5] и несколько ее находок были отправлены в Варшаву , Польша , для подготовки там. [6] Эксгумации окаменелостей продолжались до 1914 года, когда исследования прекратились из-за начала Первой мировой войны . [7] Окаменелости, обнаруженные на этом месте, впоследствии будут перемещены в Музей геологии и минералогии Российской академии наук . Все перечисленные окаменелости не были подготовлены, и более 100 тонн конкреций были обещаны для новых открытий музеем, о котором идет речь. [3]

PIN 2005/1578, лектотип скелета I. alexandri

Многочисленные административные мероприятия и сложные условия в последние годы жизни Амалицкого серьезно затруднили его исследования ископаемых, что привело к его неожиданной смерти в 1917 году. Однако среди всех ископаемых, идентифицированных до его смерти, есть два удивительно полных скелета крупных горгонопсов , занесенных в каталог под номерами PIN 1758 и PIN 2005/1578. [8] [9] [10] После идентификации он отнес два образца к совершенно новому роду и виду , который он назвал Inostranzevia alexandri , а образец под номером PIN 2005/1578 был признан его лектотипом . [8] [9] [10] Хотя таксон не был официально описан посмертно до 1922 года, [3] использование этого названия в научной литературе восходит к началу 20-го века, в частности, в работах Фридриха фон Хюне и Эдвина Рэя Ланкестера . [11] [12] [13] [14] Таксономические вопросы, касающиеся первоначального наименования рода, являются предметом исследования, которое должно быть опубликовано позднее. [14] Хотя этимология рода и типового вида не приводится в самых ранних известных описаниях таксона, полное название животного названо в честь известного геолога Александра Иностранцева  [ru] , [9] который был одним из учителей Амалицкого. [15] Статья Амалицкого в целом описывает все ископаемые открытия, сделанные в Северной Двине, а не саму Иностранцевию , в статье упоминается, что дальнейшее изучение этой горгонопсии является предметом исследований. [3]

В 1927 году один из коллег Амалицкого, Павел А. Православлев  [ru] , опубликовал первое формальное описание рода. В своей монографии он называет несколько дополнительных видов, [a] и подробно пересматривает морфологию двух известных скелетов I. alexandri . [16] Из всех названных видов только I. latifrons был единственным, признанным как четко отдельный вид в пределах рода, основываясь на черепах, обнаруженных в Архангельской области, а также на очень неполном скелете из деревни Завражье , расположенной во Владимирской области . [8] Видовой эпитет latifrons происходит от латинских latus «широкий» и frōns «лоб», в отношении размера и более крепкого строения черепа, чем у I. alexandri . В своей книге Православлев также изменил типографику названия « Inostranzevia » на « Inostrancevia ». [16] [b] Этот последний термин с тех пор вошел во всеобщее употребление и должен поддерживаться в соответствии с правилом статьи 33.3.1 МКЗН . [ 18] Хотя работа Православлева имела большое значение, более поздние работы требуют, чтобы переосмысление скелетной анатомии рода было необходимо для расширения понимания биологии животного. [19]

В 1974 году Леонид Татаринов описал третий вид, I. uralensis , на основе редких остатков части черепа особи, меньшей, чем два других признанных вида. Образец голотипа, каталогизированный под номером ПИН 2896/1, состоит из левой основной затылочной кости , обнаруженной в местонахождении Блюменталь-3 в Оренбургской области . Видовой эпитет uralensis относится к реке Урал , где был найден образец голотипа таксона. [9] [18] [20] Однако из-за плохой сохранности ископаемых этого вида Татаринов утверждает, что I. uralensis может принадлежать к новому роду крупных горгонопсов, не имея определённого подтверждения. [21]

Четвертый известный вид, I. africana , был обнаружен из двух образцов, найденных между 2010 и 2011 годами соответственно Нтаопой Нтери и Джоном Ньяфули на ферме Нуитгедахт в бассейне Кару , Южная Африка. Два известных образца, голотип NMQR 4000 и паратип NMQR 3707, зарегистрированы в формации Бальфур , а точнее в зоне Daptocephalus Assemblage Zone , откуда они датируются возрастом от 254 до 251,9 миллионов лет назад. [2] Оба образца были упомянуты в 2014 году в главе работы, перечисляющей открытия, сделанные в Нуитгедахте. [22] В 2023 году Кристиан Ф. Каммерер и его коллеги опубликовали ревизию, которая неожиданно подтвердила, что эти образцы принадлежали к роду Inostrancevia , что является важным первым случаем, поскольку этот род ранее был зарегистрирован только в России. Однако эти образцы имеют некоторые различия с российским видом, будучи отнесенными к недавно установленному виду I. africana , видовой эпитет относится к Африке, континенту, на котором обитал таксон. Статья, официально описывающая это животное, в основном касается стратиграфического значения находок и представляет собой лишь краткое введение в анатомию нового ископаемого материала, который является предметом исследования, которое будет опубликовано позже. [2]

Ранее присвоенные виды и синонимы

В своей монографии 1927 года Православлев называет два дополнительных вида рода Inostrancevia : I. parva и I. proclivis . [16] В 1940 году палеонтолог Иван Ефремов выразил сомнения относительно этой классификации и посчитал, что голотипный экземпляр I. parva следует рассматривать как молодь рода, а не как отдельный вид. [18] [23] В 1953 году Борис Павлович Вьюшков полностью пересмотрел вид, названный по Inostrancevia . Что касается I. parva , он перемещает его в новый род, который он называет Pravoslavlevia , в честь первоначального автора, давшего название виду. [24] Хотя Pravoslavlevia является отдельным и действительным родом, она оказывается близкородственным таксоном. [8] [18] [25] [26] Также в своей статье он считает, что I. proclivis является младшим синонимом I. alexandri , но остается открытым для вопроса о существовании этого вида, аргументируя свое мнение недостаточной сохранностью типовых экземпляров. [24] Этот таксон будет окончательно оценен как конспецифичный I. alexandri в ходе ревизии рода, проведенной Татариновым в 1974 году. [27]

Также в своей работе Православлев называет другой род горгонопсид, Amalitzkia , с двумя видами, которые он включает: A. vladimiri и A. annae , оба названы в честь пары палеонтологов, которые проводили работу с первыми известными образцами I. alexandri . [16] В 1953 году Вьюшков обнаружил, что род Amalitzkia является младшим синонимом Inostrancevia , переименовав A. vladimiri в I. vladimiri , [24] прежде, чем последний сам был признан младшим синонимом I. latifrons в более поздних публикациях. [8] [28] По какой-то непонятной причине Вьюшков ссылается на A. annae как на nomen nudum , [24] хотя его описание вполне жизнеспособно. [16] Так же, как и A. vladimiri , A. annae будет синонимизирован с I. latifrons Татариновым в 1974 году. [28]

В 2003 году Михаил Ф. Ивахненко выделил новый род русских горгонопсов под названием Leogorgon klimovensis на основе частичной черепной коробки и большого упомянутого клыка , обнаруженных в местонахождении Климово-1 в Вологодской области . В своем официальном описании Ивахненко относит этот таксон к подсемейству Rubidgeinae , ископаемые останки которого известны исключительно с территории современной Африки. Таким образом, это делает Leogorgon первым известным представителем этой группы, обитавшим за пределами этого континента. [29] Однако в 2008 году Ивахненко отметил, что из-за своей плохо изученной анатомии Leogorgon может быть родственником российских Phthinosuchidae , а не единственным российским представителем Rubidgeinae. [19] В 2016 году Каммерер официально отверг классификации Ивахненко, поскольку голотип черепной коробки Leogorgon, вероятно, принадлежит дицинодонту , в то время как приписываемый клык неотличим от зуба Inostrancevia . С тех пор Leogorgon был признан nomen dubium, часть окаменелостей которого, возможно, принадлежит Inostrancevia . [30]

Другие виды, принадлежащие к разным линиям, иногда непреднамеренно классифицировались в роде Inostrancevia . Например, в 1940 году Ефремов классифицирует горгонопсид с тогдашним проблемным статусом как I. progressus . [8] Однако в 1955 году Алексей Быстров переместил этот вид в отдельный род Sauroctonus . [8] [18] [31] [32] Большая верхняя челюсть, обнаруженная во Владимирской области в 1950-х годах, также была отнесена к Inostrancevia , но ископаемое было переопределено в крупного тероцефала в 1997 году, а затем обозначено как голотип рода Megawhaitsia в 2008 году. [33]

Описание

Масштабная диаграмма, показывающая размер I. latifrons по сравнению с человеком

Inostrancevia — горгонопсид с довольно крепкой морфологией, испанский палеонтолог Маурисио Антон описал его как «увеличенную версию» Lycaenops . [34] Многочисленные описания, данные этому таксону, делают его одним из самых символичных животных пермского периода, в основном из-за его большого размера среди горгонопсид, с которым может соперничать только южноафриканский род Rubidgea , [18] последний имел примерно схожий размер. [34] Горгонопсиды имели крепкий скелет, но длинные конечности для терапсид, с несколько собачьей осанкой, хотя и с вывернутыми наружу локтями. [34] Неизвестно, были ли покрыты шерстью немлекопитающие терапсиды , такие как горгонопсиды. [35]

Образцы PIN 2005/1578 и PIN 1758, принадлежащие I. alexandri , являются одними из крупнейших и наиболее полных ископаемых горгонопсов, идентифицированных на сегодняшний день. Оба образца имеют длину около 3 м (9,8 фута), [34] причем одни только черепа имеют размер более 50 см (20 дюймов). [3] Однако I. latifrons , хотя и известен по более фрагментарным окаменелостям, по оценкам, имеет более внушительный размер, длина черепа составляет 60 см (24 дюйма), что указывает на то, что он мог достигать 3,5 м (11 футов) и весить 300 кг (660 фунтов). [36] Размер I. uralensis неизвестен из-за очень неполных окаменелостей, но он, по-видимому, меньше, чем I. latifrons . [8]

Череп

Крупный план черепа, относящегося к I. alexandri

Общая форма черепа Inostrancevia похожа на череп других горгонопсов, [3] хотя имеет много отличий, позволяющих отличить его от африканских представителей. [18] У него широкий задний череп, приподнятая и удлиненная морда , относительно небольшие глазницы и тонкие черепные дуги. [8] [19] [34] Пинеальное отверстие расположено около заднего края теменных костей и покоится на сильном выступе в середине удлиненного углубления, похожего на вдавление. [3] Стреловидный шов усилен сложными изгибами. Вентральная поверхность небных костей полностью гладкая, без следов небных зубов или бугорков . Так же, как у Viatkogorgon , верхний край квадратной кости утолщен. [19] Три признанных российских вида имеют примечательные характеристики между собой: I. alexandri отличается относительно узким затылком , широким и округлым овальным височным окном и поперечными выступами крыловидной кости с зубами; I. latifrons отличается сравнительно более низкой и широкой мордой, большей теменной областью, меньшим количеством зубов и менее развитыми небными буграми; а I. uralensis характеризуется поперечно удлиненным овальным щелевидным височным окном. [8]

Клык I. alexandri (вверху) и Leogorgon klimovensis (внизу)

Челюсти Inostrancevia мощно развиты, оснащены зубами, способными удерживать и разрывать кожу добычи. Зубы также лишены бугорков и могут быть разделены на три типа: резцы , клыки и заклыки . [c] Все зубы более или менее сжаты с боков и имеют мелко зазубренные передние и задние края. Когда рот закрыт, верхние клыки занимают положение по бокам нижней челюсти , достигая ее нижнего края. [3] Клыки Inostrancevia размером от 12 см (4,7 дюйма) до 15 см (5,9 дюйма), они являются одними из самых крупных, идентифицированных среди немлекопитающих терапсид , [ 19] только аномодонт Tiarajudens имеет клыки схожего размера. [37] В верхней и нижней челюстях эти клыки примерно одинаковы по размеру и слегка изогнуты. [19] Резцы оказываются очень крепкими. Постклыковые зубы присутствуют на верхней челюсти, на ее слегка приподнятых альвеолярных краях. Напротив, они полностью отсутствуют на нижней челюсти. Есть указания на то, что замена зубов происходила бы молодыми зубами, растущими у корня старых и постепенно вытесняющими их. [3] Капсула клыков очень большая, содержит до трех капсул замещающих клыков на разных стадиях развития. [19]

Посткраниальный скелет

Скелет Inostrancevia имеет очень прочное строение, в основном на уровне конечностей . [ 16] [38] Когтевые фаланги имеют острую треугольную форму. [3] [16] [19] Inostrancevia имеет наиболее аутапоморфный посткраниальный скелет, идентифицированный у горгонопсов. Лопатка этого последнего безошибочна, с увеличенным пластинчатым лезвием, в отличие от таковых у любых других известных горгонопсов, но ее анатомия также необычна, с гребнями и утолщенными большеберцовыми костями , особенно на их суставных краях. [38] Лопатка Inostrancevia чрезвычайно увеличена, [16] [18] [39] ее морфология , скорее всего , будет предметом будущего изучения с точки зрения ее палеобиологической функции. [38]

Таксономия

Классификация

Из своего первоначального описания, опубликованного в 1922 году, Inostrancevia была немедленно классифицирована в семействе Gorgonopsidae после анатомических сравнений, проведенных с типовым родом Gorgonops . [3] [17] Впоследствии в России будет перечислено несколько горгонопсид, но идентификация Pravoslavlevia ознаменует новый поворотный момент в ее классификации. В 1974 году Татаринов отнес два рода к семейству Inostranceviidae. [40] В 1989 году Дениз Сигоньо-Рассел предлагает похожую классификацию, но перемещает таксон, воссоединяющий два рода, в подсемейство, переименовывая его в Inostranceviinae и классифицируя в более общем семействе Gorgonopsidae. [39] В 2002 году в своем пересмотре российских горгонопсов Михаил Ф. Ивахненко заново выделил семейство Inostranceviidae и классифицировал таксон как одну из линий надсемейства « Rubidgeoidea», помещенную рядом с Rubidgeidae и Phtinosuchidae . [41] Год спустя, в 2003 году, он переклассифицировал Inostrancevia в семейство Inostranceviidae, аналогично предложению Татаринова, но последний классифицировал его отдельно, сделав монотипным таксоном . [29] В 2007 году, основываясь на наблюдениях, сделанных на затылочных костях и клыках, Ева VI Гебауэр переместила Inostrancevia в качестве сестринского таксона в Rubidgeinae , линию, состоящую из крепких африканских горгонопсов. [42] В 2016 году Кристиан Ф. Каммерер расценил анализ Гебауэр как «неудовлетворительный», отметив, что многие из признаков, использованных в ее анализе, были основаны на пропорциях черепа, которые изменчивы в пределах таксонов как индивидуально, так и онтогенетически (т. е. признаки, которые изменяются в процессе роста). [30]

В 2018 году в своем описании Nochnitsa Каммерер и Владимир Масютин предложили, чтобы все российские и африканские таксоны были отдельно сгруппированы в две различные клады. Для российских родов (за исключением базальных таксонов) эта связь поддерживается заметными краниальными чертами, такими как тесный контакт между крыловидным и сошником . Открытие других российских горгонопсид и связь между ними и Inostrancevia никогда ранее не признавалось по той простой причине, что некоторые авторы, несомненно, сравнивали их с африканскими родами. [18] Классификация, предложенная Каммерером и Масютиным, послужит основой для всех других последующих филогенетических исследований горгонопсид. [25] [26] Как и в предыдущих классификациях, Pravoslavlevia по-прежнему считается сестринским таксоном Inostrancevia . [18] [25] [26]

Восстановление I. africana

Следующая кладограмма показывает положение Inostrancevia в пределах Gorgonopsia по Каммереру и Рубиджу (2022): [26]

Эволюция

Горгонопсии образуют основную группу плотоядных терапсид, старейшие известные представители которой происходят из Южной Африки и появляются в палеонтологической летописи со средней перми . В этот период большинство представителей этой клады были довольно маленькими, и в их экосистемах в основном доминировали диноцефалы , крупные терапсиды, характеризующиеся большой прочностью костей. [43] Некоторые роды, в частности Phorcys , относительно крупнее по размеру и уже занимают роль суперхищника в определенных геологических формациях супергруппы Кару . [26] Горгонопсии были первой группой хищных животных, у которых развились саблезубые зубы , задолго до того, как появились настоящие млекопитающие и динозавры . Эта особенность впоследствии независимо развивалась несколько раз в разных группах хищных млекопитающих, таких как кошачьи и тилакосмилиды . [44] Географически горгонопсии в основном распространены на современных территориях Африки и Европейской России, [18] однако неопределенный образец был идентифицирован в Турфанской впадине на северо-западе Китая , [45] а также возможный фрагментарный образец, обнаруженный в формации Кундарам , расположенной в центральной Индии. [46] После кэпитенского вымирания горгонопсии начали занимать экологические ниши, покинутые диноцефалами и крупными тероцефалами , и приняли все более внушительные размеры, что очень быстро дало им роль суперхищников. В Африке эту роль в основном занимают рубиджины , [ 30] в то время как в России таковой становится только Иностранцевия , [18] [25] [47] редкие горгонопсии, известные и современные, причем последние меньше. [48] [49]

Палеобиология

Стратегия охоты

Реставрация I. alexandri, атакующего скутозавра

Одной из самых узнаваемых характеристик Inostrancevia (и других горгонопсов) является наличие длинных, саблевидных клыков на верхней и нижней челюстях. Как эти животные использовали бы эту зубную систему, является предметом споров. Сила укуса саблезубых хищников (таких как Inostrancevia ) с помощью трехмерного анализа была определена Стефаном Лаутеншлагером и его коллегами в 2020 году: [50] их выводы подробно описали, что, несмотря на морфологическую конвергенцию среди саблезубых хищников , существует ряд методов возможных техник убийства. Rubidgea схожего размера способна производить силу укуса в 715 ньютонов ; хотя у нее нет необходимой силы челюстей, чтобы раздробить кость, анализ показал, что даже самые массивные горгонопсы обладали более мощным укусом, чем другие саблезубые хищники. [51] Исследование также показало, что челюсть Inostrancevia могла широко открываться, что, возможно, позволяло ей наносить смертельные укусы, и это было похоже на предполагаемую технику убийства Smilodon (или «саблезубой кошки»). [50]

Палеоэкология

Европейская часть России

Реставрация I. latifrons, преследующего скутозавра

В позднепермский период , когда существовала иностранцевия , Южный Урал (в непосредственной близости от соколковского комплекса ) располагался около широты 28–34 ° с.ш. и определялся как « холодная пустыня », в которой преобладали речные отложения. [52] В частности, саларевская свита (горизонт, откуда происходит иностранцевия ) отлагалась в сезонной полузасушливой или засушливой зоне с множеством мелководных озер, которые периодически затапливались. [53] В палеофлоре большей части Европейской России в то время доминировали роды peltaspermaceaen , Tatarina и другие родственные роды, за которыми следовали гинкгофиты и хвойные . С другой стороны, папоротники были относительно редки, а сфенофиты присутствовали только локально. [52] В прибрежных районах также встречаются гигрофитные и галофитные растения, а также хвойные, которые более устойчивы к засухе и большим высотам. [54]

Ископаемые останки, из которых была обнаружена иностранцевия , содержат многочисленные окаменелости наземных и мелководных пресноводных организмов, включая остракод , [1] рыб , рептилиоморфов, таких как Chroniosuchus и Kotlassia , темноспондила Dvinosaurus , парейазавра Scutosaurus , дицинодонта Vivaxosaurus и цинодонта Dvinia . [47] [48] [54] [55] Иностранцевия была главным хищником в своей среде обитания и могла охотиться на большинство ранее упомянутых четвероногих . [12] [47] [48] Другие более мелкие хищники существовали наряду с иностранцевией , такие как более мелкая родственная горгонопсия Pravoslavlevia и тероцефал Annatherapsidus . [48] [49]

ЮАР

Согласно ископаемым данным, верхняя зона Daptocephalus Assemblage Zone , из которой известен I. africana , была бы хорошо дренированной поймой . Область, предшествующая пермско-триасовому вымиранию , это могло бы объяснить, почему нет большего разнообразия животных, чем в более древних слоях формации Бальфур . [2] [56]

Как и в других формациях бассейна Кару , дицинодонты являются наиболее распространенными животными в зоне верхнего комплекса даптоцефалов . Среди наиболее распространенных дицинодонтов — Daptocephalus (отсюда и название участка), Diictodon и Lystrosaurus . На участке известно несколько родов тероцефалов, перечислены только Moschorhinus и Theriognathus . Также сообщается о присутствии цинодонта Procynosuchus . [57] Горгонопсии Arctognathus и Cyonosaurus должны присутствовать на основании их широкого временного распространения в бассейне Кару, но формальные ископаемые останки пока не обнаружены. Как и в российской ископаемой летописи, I. africana был бы основным хищником в этом районе, скорее всего, охотясь на современных дицинодонтов. [2]

Вымирание

Горгонопсии, включая иностранцевию , исчезли в позднем лопинге во время пермско-триасового вымирания , в основном из-за вулканической активности, возникшей в Сибирских траппах . Последовавшее извержение вызвало значительное климатическое нарушение, неблагоприятное для их выживания, что привело к их вымиранию. Их экологические ниши уступили место современным наземным экосистемам, включая завропсидов , в основном архозавров , и среди немногих терапсид, переживших это событие, млекопитающих . [58] Однако некоторые российские горгонопсии уже исчезли незадолго до события, в результате чего некоторые из своих ниш уступили место крупным тероцефалам. [33] Каммерер и его коллеги утверждали, что по мере вымирания рубиджий на их соответствующей территории Африки, иностранцевия мигрировала из России, чтобы занять роль высшего хищника в этом месте на ограниченное время. Присутствие дицинодонтов, таких как Lystrosaurus, могло бы стать возможностью стать добычей, поскольку последний процветал на протяжении всей границы перми и триаса. [2] Однако изолированная левая предчелюстная кость Inostrancevia из формации Usili в Танзании , относящаяся к самому раннему лопингскому периоду , предполагает обратное, поскольку открытие этого образца указывало на то, что Inostrancevia уже жила в Африке вместе с другими крупными rubidgeines, такими как Dinogorgon и Rubidgea , до поздней перми. [59]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Существование этих таксонов уже упоминалось в статье, описывающей I. alexandri , [3], но не были официально названы и подробно описаны до 1927 года. [16]
  2. ^ Последнее название уже было изменено ранее Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном в 1925 году [17] , но только после публикации Православлева таксон стал в основном известен под этим обозначением. [18]
  3. ^ Ранее Амалицки [3] определил этот тип зубов как моляры , но позже его переименовали в постклыковые зубы , поскольку они не имеют широкого функционального диапазона. [25]

Ссылки

  1. ^ аб Кухтинов, Д.А.; Лозовский, В.Р.; Афонин С.А.; Воронкова, Е.А. (2008). «Неморские остракоды пермско-триасового перехода из участков Восточно-Европейской платформы». Боллеттино делла Сосьета Геологика Итальяна . 127 (3): 717–726.
  2. ^ abcdef Каммерер, Кристиан Ф.; Виглиетти, Пиа А.; Батлер, Элиз; Бота, Дженнифер (2022). «Быстрая смена высших хищников в африканских наземных фаунах в период массового вымирания в пермско-триасовый период». Current Biology . 33 (11): 2283–2290. doi :10.1016/j.cub.2023.04.007. PMID  37220743. S2CID  258835757.
  3. ^ abcdefghijklmn Амалицкий, В. (1922). «Диагностика новых форм позвоночных и растений из верхней перми на Северной Двине». Бюллетень Академии наук России . 16 (6): 329–340.
  4. ^ Бентон и др. 2000, стр. 4.
  5. ^ Гебауэр 2007, стр. 9.
  6. ↑ Ланкестер 1905, стр. 214-215.
  7. ^ Бентон и др. 2000, стр. 5.
  8. ^ abcdefghij Бентон и др. 2000, стр. 93–94.
  9. ^ abcd "Иностранцевия". Палеофиль .
  10. ^ ab Gebauer 2007, стр. 229.
  11. ^ фон Хюне 1902, стр. 36.
  12. ^ ab Lankester 1905, стр. 221.
  13. ↑ Хатчинсон 1910, стр. Таблица XI.
  14. ^ аб Гринфилд, Тайлер (26 декабря 2023 г.). «Кто назвал Иностранцевию?». Инцертае Седис .
  15. ^ Ягт-Языкова, Елена А.; Рацки, Гжегож (2017). «Владимир П. Амалицкий и Дмитрий Н. Соболев – пионеры современных концепций палеобиогеографии, эволюции биосферы и массовых вымираний конца девятнадцатого/начала двадцатого века». Эпизоды . 40 (3): 189–199. doi : 10.18814/EPIIUGS/2017/V40I3/017022 . S2CID  133685968.
  16. ^ abcdefghi Православлев, ПА (1927). Gorgonopsidae из Северо-Двинской экспедиции В. П. Амалицкого . Т. 3. Академий Наук СССР . С. 1–117.
  17. ^ ab Уиллистон, Сэмюэл У.; Грегори, Уильям К. (1925). Остеология рептилий. Кембридж : Издательство Гарвардского университета . стр. 242.
  18. ^ abcdefghijklm Каммерер, Кристиан Ф. и Масютин, Владимир (2018). «Горгонопсиевые терапсиды (Ночница gen. nov. и Вяткогогоргон) из пермского местонахождения Котельнич России». ПерДж . 6 : е4954. дои : 10.7717/peerj.4954 . ПМЦ 5995105 . ПМИД  29900078. 
  19. ^ abcdefgh Ивахненко, Михаил Ф. (2008). «Краниальная морфология и эволюция пермских Dinomorpha (Eotherapsida) Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 42 (9): 859–995. Bibcode : 2008PalJ...42..859I. doi : 10.1134/S0031030108090013. S2CID  85114195.
  20. ^ Татаринов 1974, с. 96-99.
  21. ^ Татаринов 1974, стр. 99.
  22. ^ Бота-Бринк, Дженнифер; Хаттенлокер, Адам К.; Модесто, Шон П. (2014), «Палеонтология позвоночных Nooitgedacht 68: пермо-триасовая пограничная местность в Южной Африке, богатая Lystrosaurus maccaigi» (PDF) , в Каммерере, Кристиан Ф.; Ангельчик, Кеннет Д.; Фрёбиш, Йорг (ред.), Ранняя эволюционная история Synapsida , Палеобиология и палеоантропология позвоночных, Springer Нидерланды , стр. 289–304, номер документа : 10.1007/978-94-007-6841-3_17, ISBN 978-94-007-6840-6, S2CID  82860920
  23. ^ Ефремов, Иван (1940). «О составе северодвинской пермской фауны по раскопкам В. П. Амалицкого». Академия наук Союза Советских Социалистических Республик . 26 : 893–896.
  24. ^ abcd Вьюшков, Борис П. (1953). «О горгонопсиях фауны Северодвина». Доклады Академии наук СССР . 91 : 397–400.
  25. ^ abcde Бендель, Ева-Мария; Каммерер, Кристиан Ф.; Карджилов, Николай; Фернандес, Винсент; Фрёбиш, Йорг (2018). «Анатомия черепа горгонопса Cynariops robustus на основе КТ-реконструкции». PLOS ONE . ​​13 (11): e0207367. Bibcode :2018PLoSO..1307367B. doi : 10.1371/journal.pone.0207367 . PMC 6261584 . PMID  30485338. 
  26. ^ abcde Каммерер, Кристиан Ф.; Рубидж, Брюс С. (2022). «Самые ранние горгонопсы из бассейна Кару в Южной Африке». Журнал африканских наук о Земле . 194 : 104631. Bibcode : 2022JAfES.19404631K. doi : 10.1016/j.jafrearsci.2022.104631. S2CID  249977414.
  27. ^ Татаринов 1974, стр. 89.
  28. ^ ab Татаринов 1974, стр. 93.
  29. ^ ab Ивахненко, Михаил Ф. (2003). "Эотерапсиды из Восточно-Европейской пластинки (поздняя пермь)". Палеонтологический журнал . 37 (S4): 339–465.
  30. ^ abc Каммерер, Кристиан Ф. (2016). «Систематика Rubidgeinae (Therapsida: Gorgonopsia)». PeerJ . 4 : e1608. doi : 10.7717/peerj.1608 . ISSN  2167-8359. PMC 4730894 . PMID  26823998. 
  31. ^ Быстроу, AP (1955). «Горгонопсия из верхнепермских отложений Волги». Вопросы палеонтологии . 2 :7–18.
  32. ^ Татаринов 1974, стр. 62.
  33. ^ ab Ивахненко, МФ (2008). «Первые вайтсииды (Therocephalia, Theromorpha)». Палеонтологический журнал . 42 (4): 409–413. doi :10.1134/S0031030108040102. S2CID  140547244.
  34. ^ abcde Антон 2013, с. 79-81.
  35. ^ Бенуа, Жюльен; Мангер, Пол Р.; Рубидж, Брюс С. (2016). «Палеоневрологические ключи к эволюции определения признаков мягких тканей млекопитающих». Scientific Reports . 6 (1): 25604. Bibcode :2016NatSR...625604B. doi :10.1038/srep25604. PMC 4860582 . PMID  27157809. 
  36. ^ Prothero, Donald R. (18 апреля 2022 г.). "20. Синапсиды: происхождение млекопитающих". Эволюция позвоночных: от происхождения до динозавров и далее . Boca Raton: CRC Press. doi : 10.1201/9781003128205-4. ISBN 978-0-36-747316-7. S2CID  246318785.
  37. ^ Сиснерос, Хуан Карлос; Абдала, Фернандо; Рубидж, Брюс С.; Дентсьен-Диас, Паула Камбойм; де Оливейра Буэно, Ана (2011). «Прикус зубов у терапсида возрастом 260 миллионов лет с саблевидными клыками из перми Бразилии». Наука . 331 (6024): 1603–1605. Бибкод : 2011Sci...331.1603C. дои : 10.1126/science.1200305. PMID  21436452. S2CID  8178585.
  38. ^ abc Бендель, Ева-Мария; Каммерер, Кристиан Ф.; Смит, Роджер МХ; Фрёбиш, Йорг (2023). «Посткраниальная анатомия Gorgonops torvus (Synapsida, Gorgonopsia) из поздней перми Южной Африки». PeerJ . 11 : e15378. doi : 10.7717/peerj.15378 . PMC 10332358 . PMID  37434869. 
  39. ^ аб Сигоньо-Рассел, Дениз (1989). Велнхофер, Питер (ред.). Териодонтия I: Фтинозухия, Биармозухия, Эотитанозухия, Горгонопсия . Энциклопедия палеогерпетологии. Том. 17 Б/И. Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. ISBN 978-3437304873.
  40. ^ Татаринов 1974, с. 82-83.
  41. ^ Ивахненко, Михаил Ф. (2002). «Таксономия восточноевропейских горгонопий (Therapsida)». Палеонтологический журнал . 36 (3): 283–292. ISSN  0031-0301.
  42. ^ Гебауэр 2007, стр. 232-232.
  43. ^ Дэй, Майкл О.; Рамезани, Джахандар; Боуринг, Сэмюэл А.; Сэдлер, Питер М.; Эрвин, Дуглас Х.; Абдала, Фернандо; Рубидж, Брюс С. (2015). «Когда и как произошло наземное массовое вымирание в середине перми? Данные из записей тетрапод бассейна Кару, Южная Африка». Труды Королевского общества B. 282 ( 1811): 20150834. doi : 10.1098/rspb.2015.0834 . PMC 4528552. PMID  26156768 . 
  44. ^ Антон 2013, стр. 7-22.
  45. ^ Цзюнь, Лю; Ван, Ян (2022). «Горгонопсиан из формации Утунгоу (чангсин, пермь) Турфанского бассейна, Синьцзян, Китай». Палеомир . 31 (3): 383–388. дои : 10.1016/j.palwor.2022.04.004.
  46. ^ Рэй, Сангамитра; Бандиопадхьяй, Сасвати (2003). «Позднепермское сообщество позвоночных долины Пранхита-Годавари, Индия». Журнал азиатских наук о Земле . 21 (6): 643. Бибкод : 2003JAESc..21..643R. дои : 10.1016/S1367-9120(02)00050-0. S2CID  140601673.
  47. ^ abc Твердохлебов, Валентин П.; Твердохлебова, Галина И.; Миних, Алла В.; Сурков, Михаил В.; Бентон, Майкл Дж. (2005). "Верхнепермские позвоночные и их седиментологический контекст на Южном Урале, Россия" (PDF) . Earth-Science Reviews . 69 (1–2): 27–77. Bibcode :2005ESRv...69...27T. doi :10.1016/j.earscirev.2004.07.003. S2CID  85512435.
  48. ^ abcd Голубев, Валерий К. (2000). «Фаунистические комплексы пермских наземных позвоночных Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 34 (2): 211–224.
  49. ^ аб Бентон и др. 2000, с. 93-109.
  50. ^ ab Lautenschlager, Stephan; Figueirido, Borja; Cashmore, Daniel D.; Bendel, Eva-Maria; Stubbs, Thomas L. (2020). «Морфологическая конвергенция скрывает функциональное разнообразие у саблезубых плотоядных». Труды Королевского общества B. 287 ( 1935): 1–10. doi : 10.1098/rspb.2020.1818 . ISSN  1471-2954. PMC 7542828. PMID 32993469  . 
  51. ^ Бенуа, Жюльен; Браунинг, Клэр; Нортон, Люк А. (2021). «Первый заживший след укуса и врезанный зуб в морду среднепермского горгонопсиана (Synapsida: Therapsida)». Frontiers in Ecology and Evolution . 6 : 699298. doi : 10.3389/fevo.2021.699298 . S2CID  235487002.
  52. ^ ab Бернарди, Массимо; Петти, Фабио Массимо; Кустатшер, Эвелин; Франц, Маттиас; Харткопф-Фрёдер, Кристоф; Лабандейра, Конрад К.; Вапплер, Торстен; Ван Конийненбург-Ван Циттерт, Йоханна HA; Пикук, Брэндон Р.; Ангиелчик, Кеннет Д. (2017). "Позднепермские (лопингские) наземные экосистемы: глобальное сравнение с новыми данными из низкоширотной биоты Блеттербаха" (PDF) . Обзоры наук о Земле . 175 : 18–43. Bibcode :2017ESRv..175...18B. doi : 10.1016/j.earscirev.2017.10.002 . ISSN  0012-8252. S2CID  134260553.
  53. ^ Якименко, Е. Ю.; Таргульян, В. О.; Чумаков, Н. М.; Арефьев, МП; Иноземцев, СА (2000). "Палеопочвы в осадочных породах верхней перми, река Сухона (бассейн Северной Двины)". Литология и минеральные ресурсы . 35 (2000): 331–344. Bibcode :2000LitMR..35..331Y. doi :10.1007/BF02782689. S2CID  140148404.
  54. ^ аб Якименко, Елена; Иноземцев, Святослав; Наугольных, Сергей (2004). «Палеопочвы верхней перми (саларевская свита) центральной части Русской платформы: палеоэкология и палеосреда» (PDF) . Revista Mexicana de Ciencias Geológicas . 21 (1): 110–119. S2CID  59417568..
  55. ^ Бентон и др. 2000, стр. 113–114.
  56. ^ Viglietti, Pia A.; Smith, Roger MH; Rubidge, Bruce S. (2018). «Изменение палеосреды и популяций тетрапод в зоне Daptocephalus Assemblage Zone (бассейн Кару, Южная Африка) указывает на раннее начало пермо-триасового массового вымирания». Journal of African Earth Sciences . 138 : 102–111. Bibcode :2018JAfES.138..102V. doi :10.1016/j.jafrearsci.2017.11.010. S2CID  134279628.
  57. ^ Вильетти, Пиа А.; Смит, Роджер М.Х.; Ангельчик, Кеннет Д.; Каммерер, Кристиан Ф.; Фрёбиш, Йорг; Рубидж, Брюс С. (2016). « Зона комплекса Daptocephalus (лопинг), Южная Африка: предлагаемая биостратиграфия, основанная на новом сборнике стратиграфических диапазонов». Журнал африканских наук о Земле . 113 : 153–164. Бибкод : 2016JAfES.113..153V. doi : 10.1016/j.jafrearsci.2015.10.011. S2CID  128991282.
  58. ^ Бентон, Майкл Дж. (2018). «Массовые вымирания, вызванные гипертермией: модели убийств во время пермско-триасового массового вымирания». Philosophical Transactions of the Royal Society A. 376 ( 2130). Bibcode : 2018RSPTA.37670076B. doi : 10.1098/rsta.2017.0076 . PMC 6127390. PMID  30177561 . 
  59. ^ Брант, Анна Дж.; Сидор, Кристиан А. (2023). «Самые ранние свидетельства присутствия Inostrancevia в южном полушарии: новые данные из формации Усилия в Танзании». Журнал палеонтологии позвоночных . 43 (4). e2313622. doi :10.1080/02724634.2024.2313622.

Библиография

Внешние ссылки