Verticillium dry bubble , недавно названный Lecanicillium fungicola , является микопаразитом , который поражает белые шампиньоны ( Agaricus bisporus ), среди прочих хозяев , в период его генеративного развития. L. fungicola заражает покровный слой на структуре шляпки нескольких съедобных грибов . Этот грибковый патоген обычно не заражает лесные грибы, но чаще заражаются культивируемые грибы, такие как A. bisporus , которые обычно выращиваются в больших количествах. Тяжесть заболевания зависит от нескольких факторов, включая время заражения и условия окружающей среды. Сухой пузырь следует типичному жизненному циклу вертициллиума, хотя насекомые- переносчики играют большую роль в распространении этого заболевания. Контроль за L. fungicola ограничен, и необходимо принимать строгие меры для предотвращения распространения инфекции. L. fungicola является разрушительным патогеном в грибной промышленности и вызывает значительные потери в коммерческом производстве своего основного хозяина A. bisporus . Ежегодные затраты для производителей грибов оцениваются в 2–4% от общего дохода. [2]
Сухой пузырь в основном поражает три различных вида грибов: Agaricus bisporus , A. bitorquis и Pleurotus ostreatus . [3] Он был выделен из множества других базидиомицетов , включая несколько диких грибов. Однако не было проведено достаточно исследований патогенности сухого пузыря, чтобы определить точный диапазон хозяев.
A. bisporus , белый шампиньон, является основным хозяином вертициллезной сухопузырчатой болезни. Во всем мире 40% коммерчески производимых грибов — это A. bisporus . [3] При заражении A. bisporus сухопузырчатая болезнь не способна заразить вегетативный мицелий и может заразить только плодовые тела . Это означает, что заражение должно произойти в покровном слое, слое материала, обычно мульчи, нанесенного поверх гриба. В целом, симптомы сухопузырчатой болезни зависят от времени заражения, влияя как на тип, так и на тяжесть симптомов заболевания. Симптомы слабые, когда инокуляция происходит во время нанесения покровного слоя, и серьезные, когда инокуляция происходит через 14 дней после того, как покровный слой опустился после того, как грибы проклюнулись. [3]
Взаимодействие между патогеном и хозяином в покровном слое может привести либо к выпадению ножки , либо к сухому пузырю. Раннее заражение может вызвать выпадение ножки, при котором часть плодового тела гриба деформируется, что сопровождается расщеплением или шелушением ткани ножки. [3] L. fungicola также вызывает полностью деформированные и недифференцированные белые массы гриба. Если инокуляция происходит на поздней стадии жизненного цикла гриба , симптомы включают небольшие некротические поражения на шляпке гриба. Другие симптомы могут включать коричневые, светло-коричневые или серые пятна на шляпке или ножке гриба. Заражение L. fungicola не снижает вес урожая грибов, но может снизить общее количество произведенных грибов. [3] Поэтому сухой пузырь считается в основном косметическим заболеванием.
Симптомы заражения зависят от стадии развития, на которой заражен хозяин грибка. На шляпках грибов, зараженных на поздних стадиях развития, обнаруживаются некротические поражения неправильной формы светло-коричневого цвета. Характерные деформированные грибы, классически известные как сухие пузыри, заражение произошло на ранних стадиях развития.
Распространение болезни сухих пузырей связано с насекомыми-переносчиками. Клещи и ногохвостки застревают на сухих пузырьках, поскольку их движение затрудняется шариками спор, прилипшими к их ногам. Эти насекомые перелетают от шляпки гриба к шляпке и распространяют конидиальные споры L. fungicola , которые прилипают к их ногам после приземления на зараженные шляпки грибов. [4]
Склероции L. fungicola могут оставаться жизнеспособными в почве более года в естественной почве. Большинство конидиальных спор не прорастают, а те немногие, которые прорастают в почве, имеют только короткие ростковые трубочки. [4] Однако в стерилизованной почве и торфе споры легко прорастают, и через 7 дней видны обширный мицелий и споруляция. Явление, при котором прорастание и рост грибковых пропагул подавляются активными почвенными микроорганизмами, типично для большинства почв и известно как почвенный фунгистазис. Прорастание спор L. fungicola требует внешнего источника питательных веществ. Несмотря на то, что споры патогена могут прорастать в стерильной воде, прорастание и рост ростковых трубочек значительно стимулируются добавлением питательных веществ. Было высказано предположение, что стимулирующим фактором является углерод. [5] Фунгистазис вызывается не только истощением питательных веществ, выработка ингибирующих соединений также способствует ингибированию прорастания спор. Самое раннее заражение спорами L. fungicola может произойти уже во время нанесения оболочки, но не раньше. Обычно споры, которые попадают на отложенный компост, не вызывают заболевания. Было замечено, что даже споры, которые находятся на компосте до нанесения оболочки, не вызывают развития заболевания. [4] С другой стороны, недавно было показано, что очень высокие популяции спор, нанесенные на компост до нанесения оболочки, могут вызвать развитие заболевания. [4] После нанесения оболочки и начала созревания ризоморфов, кажется, что споры Verticillium могут стать жизнеспособными и источником спор. Эти бессимптомные грибы могут переносить конидиальные споры и склероции, которые могут распространяться фермерами, сборщиками урожая и другим персоналом.
Управление и контроль за сухой пузырчатой болезнью в основном основаны на гигиене и предотвращении внесения инокулята на грибных фермах. [3] Строгие правила гигиены являются лучшим механизмом контроля после выявления сухой пузырчатой болезни. Фермеры могут поддерживать строгие правила гигиены, немедленно удаляя все отходы с фермы. Профилактика клещей и мух может помочь устранить распространение патогена по всему урожаю, поскольку белокрылки и ногохвостки способны переносить споры с зараженных грибов на здоровые. [6] Покровную смесь следует готовить и хранить в чистом помещении вдали от грибных отходов, внешней почвы, насекомых и грызунов, что помогает предотвратить попадание патогена в урожай. [6]
Распознавание болезни также помогает контролировать болезнь на ранней стадии. Как только симптомы болезни присутствуют на части урожая, необходимо как можно скорее удалить зараженные грибы. Обучение сборщиков и рабочих распознавать и лечить болезнь сухих пузырей — это практика, которая снизит или устранит уровень инокуляции. Все зараженные грибы должны быть особенно удалены перед сбором урожая и поливом, чтобы предотвратить дальнейшее распространение инокуляции на одежде рабочих или в брызгах воды. [6]
Использование отдельных фунгицидов для борьбы с L. fungicola может быть эффективным за счет снижения количества имеющегося инокулята, но с этим подходом связано много проблем. Во-первых, можно использовать лишь несколько химикатов, поскольку все хозяева грибов по своей природе чувствительны к фунгицидам. Во-вторых, со временем патоген выработал устойчивость ко многим фунгицидам, и они становятся все менее эффективными. [3] Способность фунгицида убивать патоген значительно снизилась до такой степени, что фунгицид становится практически неэффективным. Например, L. fungicola стала устойчивой к беномилу, распространенному фунгициду, токсичному для микроорганизмов. В-третьих, использование фунгицидов для борьбы с L. fungicola может быть запрещено в ближайшем будущем и станет недоступным для борьбы с патогеном. [7] Законодательное вмешательство ограничивает тип химического контроля, который может использоваться для борьбы с этим конкретным патогеном. [3] Единственным эффективным и в настоящее время законным химическим контролем для болезни сухих пузырей является Sporgon (действующее вещество: Prochlorax-Marganese). Чувствительность L. fungicola к споргону снизилась, поэтому для борьбы с сухими пузырями необходимо использовать повышенные концентрации споргона. [7]
Устойчивые штаммы A. bisporus к L. fungicola стали предметом множества исследований, но выявили только штаммы с частичной устойчивостью. Коммерческий и восприимчивый штамм A. bisporus — Sylan A15, а основной штамм с частичной устойчивостью — MES01497. Хотя на поверхности шляпки коричневого частично устойчивого сорта все еще присутствуют некротические поражения, было показано, что гиф и споруляции меньше. [8] Отсутствие распознавания патогенов означало бы, что грибы полагаются на конститутивную и вызванную раной защиту. [9] Реакция частично устойчивых штаммов Agaricus похожа на реакцию гиперчувствительности у растений, где клетки в инфицированной ткани умирают и инкапсулируют инфекцию. [8] Открытие защитных реакций A. bisporus может помочь объяснить различия в восприимчивости между Sylvan A15 и MES01497. [9] Необходимы дополнительные исследования для изучения дополнительных штаммов A. bisporus , которые проявляют устойчивость к L. fungicola .
Споры сухого пузыря способны находиться в состоянии покоя в течение 7–8 месяцев в сухой среде без прорастания, что приводит к образованию резервуара инокулята, который может повторно заразить. [3] Три экологических условия роста, неблагоприятных для спор, могут быть использованы для профилактики: анаэробные условия, низкий уровень pH или высокие температуры выше 40 °C. [2] [3] Анаэробные условия и высокие температуры могут быть достигнуты путем горячего компостирования оболочки и мусора, которые удаляются из зоны выращивания для устранения жизнеспособных спор. В промежутках между посевами паровая обработка зоны выращивания может эффективно устранить инокулят; этот метод лучше всего использовать, когда объект может быть полностью герметизирован и подогрет в промежутках между посевами. [2]
Другой метод управления, который был недавно исследован, - это использование летучего 1-октен-3-ола на инфицированных хозяевах L. fungicola . Хотя необходимы дополнительные исследования, чтобы внести вклад в его воздействие на управление, было показано, что 1-октен-3-ол подавляет прорастание L. fungicola и что повышенные уровни могут эффективно контролировать патоген. [5] Другая функция 1-октен-3-ола заключается в том, что применение стимулирует рост бактериальных популяций в оболочке и Pseudomonas spp. , которые, как было показано, играют роль в начале образования грибов у A. bisporus . [5]
Условия окружающей среды в зоне выращивания могут значительно влиять на скорость роста и распространения сухого пузыря. Наиболее важными являются факторы относительной влажности (RH) и температуры. Сухой пузырь предпочитает теплую, влажную среду для роста. Это совпадает с экологическими предпочтениями шампиньона белого, его основного хозяина, который предпочитает относительную влажность 85% и теплые температуры 25 °C. [10] Учитывая, что сухой пузырь не может активно расти без хозяина, это логично; однако это делает использование экологических мер контроля патогена сложным. Если правильно рассчитать время сбора урожая, сухой пузырь может быть подавлен в некоторой степени путем контроля окружающей среды. Если относительная влажность снижена на 10%, а температура снижена на 5–10 °C, рост патогенного мицелия и прорастание спор могут быть замедлены с минимальным воздействием на урожай. [3] [4] Однако неизбежно, что любые изменения окружающей среды, которые влияют на сухой пузырь, аналогичным образом повлияют на урожай грибов, который является его хозяином.
Сухой пузырь Verticillium является наиболее распространенным заболеванием A. bisporus и наиболее серьезным грибковым патогеном всех коммерческих грибов. [11] Коммерческие потери производителей белых шампиньонов составляют 2–4% годового дохода. [3] Если сухой пузырь заражает и не контролируется в среде выращивания грибов, болезнь может уничтожить весь урожай за 2–3 недели. [11] Более того, болезнь может быть разрушительной в течение многих лет после первоначального заражения, поскольку споры способны оставаться в остатках и повторно заражать урожай. [3]
Сухой пузырь был впервые обнаружен на коммерческих плантациях в Северной Америке в 1981 году. [7] Однако литература о сухом пузырьке была опубликована в Индии еще в 1960 году, доказав, что это было экономической проблемой для производителей грибов на протяжении большей части 20-го века. [11] Считается, что сухой пузырь возник в Северной Америке или Европе и распространен на обоих континентах. [3] Поскольку лишь немногие фунгициды эффективны и еще меньше легальны, сухой пузырь, вероятно, останется наиболее серьезным заболеванием для производителей грибов в Европе и Северной Америке в будущем, если не будут достигнуты прорывы в исследованиях.