Фитопатогенный гриб Leucostoma kunzei (ранее Valsa kunzei ) является возбудителем рака Leucostoma (также известного как рак Cytospora или рак ели ), заболевания елей , встречающегося в Северном полушарии, преимущественно на норвежской ели ( Picea abies ) и голубой ели Колорадо ( Picea pungens ). Это заболевание является одним из наиболее распространенных и пагубных заболеваний стволов видов Picea на северо-востоке США, однако оно также поражает другие хвойные породы. Редко оно убивает свое дерево-хозяина; однако болезнь уродует, убивая ветви хозяина и вызывая выделение смолы из многолетних поражений на ветвях или стволах. [1] [2] [3] [4] [5]
Leucostoma kunzei или « Valsa kunzei » (Fr.:Fr) Fr. (конидиальное состояние - Cytospora kunzei ) впервые была описана Уотерман в 1955 году [6] как возбудитель рака ветвей и стволов, который она наблюдала на пихте Дугласа. Уотерман культивировала грибок с пораженных раком деревьев из Вашингтона, Пенсильвании, Вермонта, Нью-Гемпшира и Массачусетса и предоставила первые описания рака и грибка. Она также отметила, что пораженные раком деревья обычно появлялись на неблагоприятных участках или были ослаблены другими факторами окружающей среды. [6] [7]
[1] [2] [3] [4] [7] [8] [9] [10]
Симптомы этого заболевания у хвойных растений включают в себя мертвые и умирающие ветви и многолетние поражения на ветвях и стволе, которые выделяют смолу. Старые ветви (нижние на деревьях) получают больше повреждений, чем молодые. Весной и в начале лета листва зараженных ветвей на деревьях-хозяевах увядает и становится коричневой, что является признаком кольцевания , происходящего внутри ветви или вдоль основного ствола, вызванного этим патогеном. Эти коричневые иглы остаются прикрепленными в течение вегетационного периода, а затем опадают зимой, оставляя голые ветки и ветви. Весь этот процесс может происходить ежегодно, переходя от нижних ветвей к более высоким, тем самым разрушая симметрию дерева-хозяина. Ветки и ветви, убитые этой болезнью, могут оставаться на больном дереве-хозяине в течение нескольких лет. Все эти повреждения, вызванные этим грибковым патогеном, обычно начинаются только тогда, когда деревьям-хозяевам исполнится по крайней мере 10–15 лет. Однако в ландшафтных питомниках могут погибнуть небольшие ветки молодой голубой ели или иногда белой ели. [1] [2] [4] [8] [10] [11]
Повреждения обычно начинаются у оснований небольших веточек и развиваются в эллиптические или иногда ромбовидные язвы. Повреждения, которые возникают на ветвях, близких к основному стволу, могут фактически распространяться на основной ствол. Камбий, убитый этой болезнью, имеет внутреннюю окраску от коричневого до красновато-коричневого цвета и пропитан смолами. Подлежащая заболонь , убитая и колонизированная патогеном, редко обесцвечивается. Янтарного цвета смола обильно выделяется из краев язв, стекает по коре или капает на нижние ветви или землю, а затем затвердевает в белую корку. Повреждения, связанные с этим патогеном, обычно остаются визуально незаметными на зараженных деревьях-хозяевах в течение нескольких лет из-за того, что пораженная ткань удерживается на месте смолой. Образование каллюса по краям язвы едва заметно или почти отсутствует, обычно смола является единственным признаком поражения коры. Язвы, образовавшиеся на стволе, в конечном итоге будут выглядеть вдавленными из-за того, что живые ткани (каллюс) расширяются и разрастаются вокруг раненых тканей. Может произойти полное опоясывание ствола хозяина или крупных ветвей; однако это событие может занять от нескольких лет до десятилетий. У других восприимчивых хвойных деревьев симптомы похожи на симптомы ели, за исключением того, что выделение смолы обычно менее выражено. Что касается сосен, то ключевым симптомом, на который следует обратить внимание, являются незаметные язвы ветвей, вызванные этим патогеном. [1] [2] [8] [10] [4] [11]
Признаки Leucostoma kunzei включают грибковые стромы стадии Cytospora , которые ежегодно образуются в недавно отмершей коре язв и более обильно за пределами опоясывающих язв. Пикнидиальные стромы имеют форму коротких конусов диаметром 1-2 мм с плодородными камерами, расходящимися от центра и открывающимися через общую пору наверху. Во влажных условиях они будут производить желтые усики конидий. Однако отдельная строма делает это только один раз. Конидии одноклеточные , аллантоидные (в форме колбасы) и размером 4-6 x 0,5-1 мкм. Перитециальные стромы, которые созревают весной, также короткие конические и диаметром 1-2 мм. Внутренняя ткань бледно-желтая или серовато-коричневая с 5-30 черными перитециями , встроенными внутри. Перитеции имеют диаметр 200-600 мкм, а их шейки сходятся в дисковидной верхней части стромы. Диск обычно имеет диаметр 0,2-1,0 мм и серо-черную поверхность. Аскоспоры гиалиновые ( бесцветные), одноклеточные, изогнутые и имеют размеры 5-8 x 1-2 мкм. [ 1] [2] [4] [8] [9] [10] [11]
Инфекция инициируется проникновением патогена в свежие раны восприимчивого дерева-хозяина. Эти раны могут быть созданы механическими средствами, такими как инструменты, через проникновение насекомых или в естественных ранах из-за факторов стресса окружающей среды, таких как снег или лед. Обычно считается, что большая часть заражения происходит ранней весной, хотя весной также могут возобновляться скрытые инфекции с предыдущего сезона, когда условия окружающей среды благоприятны для грибка. Обычно неблагоприятные условия окружающей среды, такие как засуха, высокие температуры или специфические для участка стрессы, способствуют развитию и заражению этой болезнью. Этот патоген можно обнаружить во внешней коре, которая кажется здоровой, ветвей, что указывает на то, что скрытая инфекция может возникнуть до развития поражения. Как конидии, так и аскоспоры этого грибка являются инфекционными. [1] [2] [3] [4] [8] [10]
Конидии высвобождаются во время влажных погодных условий весной, а также летом и осенью. Эти конидии могут выдерживать отрицательные температуры, что способствует выживанию этого грибка, и конидии прорастают при температуре около 20-33 °C . Оптимальная температура для прорастания конидий и начального роста грибка составляет около 27 °C. Аскоспоры также высвобождаются весной, а также в начале лета. Распространение конидиоспор и аскоспор через текущую или разбрызгивающуюся воду свидетельствует об усилении и прогрессировании симптомов из года в год. Оба типа спор также были обнаружены рассеянными ветром вблизи больных деревьев, однако способ распространения по воздуху до сих пор не определен. Существует предположение, что это распространение по воздуху может быть фактически связано с высвобождением спор через капли дождя, которые становятся свободными в воздухе по мере испарения капель. Обнаружено, что конидии более обильно рассеяны в воде и воздухе, в отличие от аскоспор. Эти споры, переносимые по воздуху, а также насекомые объясняют распространение этой болезни от дерева к дереву. После того, как ветвь или ствол восприимчивого хозяина опоясаны, патоген быстро колонизирует большие участки коры за пределами места опоясывания. После этого патоген образует многочисленные пикнидиальные, а затем и перитециальные стромы. Вероятная продолжительность цикла этой болезни составляет 1 год из-за пикнидиальных стромы, которые образуются в течение первого года увеличения поражения. [1] [2] [3] [4] [8] [10]
Поскольку старые, ослабленные деревья наиболее восприимчивы к Leucostoma kunzei , ключевым фактором в правильном управлении этим заболеванием является поддержание здоровья и энергии дерева путем снижения нагрузки на дерево. Выбирайте места посадки с хорошими, влажными, хорошо дренированными почвами; избегайте неглубоких или чрезмерно дренированных почв. В периоды длительной засухи или на сухих участках важен регулярный полив в течение вегетационного периода, а также внесение удобрений каждые несколько лет. Хорошо укоренившиеся деревья и предотвращение любого нарушения корневой системы, которое может привести к повреждению корней или плохому росту корней, снижают вероятность заболевания отдельных деревьев. [4] [5] [11]
Рекомендуется выборочная обрезка нижних ветвей, где это возможно, не разрушая полностью эстетический вид дерева. На менее сильно пораженных раком деревьях все больные и смежные ветви следует обрезать до ближайшей живой боковой ветви или ствола. Слабые и поврежденные ветви следует обрезать до ствола дерева. На основных ветвях или стволах пораженную раком часть можно обрезать. Это можно сделать, удалив все коричневые, мертвые ткани, а также 1 дюйм здоровой коры и древесины со всех сторон, обрезав на глубину ¼ дюйма. Правильная дезинфекция инструментов имеет решающее значение для предотвращения случайного распространения этой болезни; это можно сделать, продезинфицировав их либо протиранием тампоном, либо погружением в 70% раствор медицинского спирта. Обрезка во влажных условиях может потенциально увеличить частоту распространения болезни через раны от обрезки; поэтому обрезайте только тогда, когда листва и кора сухие. Сильно пораженные раком деревья не подлежат восстановлению и должны быть полностью удалены с участка и, если возможно, сожжены, чтобы удалить источник заражения. [4] [5] [11]
На сегодняшний день не существует фунгицидов , которые могли бы обеспечить профилактику или остановить развитие рака Leucostoma на елях [4] [5] [11].
[5]
{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )