Macrotera portalis — вид общественных, гнездящихся на земле, частично бивольтинных пчел, встречающихся в засушливых лугах и пустынных районах Северной Америки. [1] Олиголектическая пчела , M. portalis собирает пыльцу толькос растений рода Sphaeralcea [2] и имеет закономерности сезонного вылета, позволяющие выживать в суровых условиях пустыни, при этом вылет задерживается до наступления муссонных дождей. [3]
Macrotera portalis относится к отряду Hymenoptera , семейству Andrenidae , роду Macrotera . Этот вид ранее относился к Perdita , очень большому роду [4] , который в настоящее время включает около 600 видов пчёл, которые в основном обитают в северной Мексике и на засушливом юго-западе США. [1] Около 30 видов, удалённых из Perdita, были помещены в род Macrotera . [5]
Macrotera portalis — это небольшой (~7 мм) вид темных пчел. Как и большинство андренид, он имеет небольшие углубления между глазами и основаниями усиков, называемые лицевыми ямками. [6] У M. portalis самцы диморфны, что означает, что у них есть два различных класса размеров. [7]
Macrotera portalis тесно связан с Macrotera texana . Оба вида являются общественными, самки имеют провизию на одну ячейку каждый день, и внутригнездовое спаривание является обычным явлением. Однако у Macrotera portalis в каждом гнезде больше самок, и гнезда часто используются повторно в течение нескольких лет. Самцы M. texana не диморфны , и гнезда обычно не используются повторно в течение нескольких поколений. [1] [8]
Вид встречается в засушливых лугах и пустынях северной Мексики , Аризоны и Нью-Мексико . [1] [9]
Как и типично для семейства Andrenidae, M. portalis — это пчела, гнездящаяся на земле. [9] Macrotera portalis также являются общественными, причем многие самки часто делят одно и то же гнездо, при этом обеспечивая свои собственные индивидуальные ячейки гнезда. [1] Гнезда Macrotera portalis представляют собой туннели с небольшими боковыми камерами, называемыми «ячейками расплода», которые содержат массы провизии, состоящие из пыльцы и нектара; каждая ячейка содержит одну массу провизии, на которую откладывается одно яйцо перед тем, как ячейка запечатывается, и в которой затем развиваются личинки . Самки собирают и обеспечивают только пыльцой с растений рода Sphaeralcea . [1]
Обычно в одном гнезде находится от 2 до 29 взрослых самок. Самки пчел отвечают за строительство ячеек, и в общем гнезде каждая самка делает одну ячейку за вечер, без каких-либо признаков сотрудничества во время строительства. Если 2 или более самок действительно делят боковую нору, каждая, по-видимому, поддерживает туннель на одном уровне; не наблюдается никакого кооперативного или агонистического поведения. Основные и боковые норы поддерживаются открытыми путем уплотнения почвы в боковые стенки норы всеми самками. [1] Гнезда неглубокие, глубиной не более 15 см, хотя некоторые сложные гнезда могут содержать более 200 ячеек в подземной области диаметром 20 см. Основные туннели незакончены и простираются прямо вниз, в то время как ячейки расплода горизонтальные и имеют водонепроницаемую подкладку. Гнезда остаются открытыми в течение периода гнездования и не имеют курганов снаружи входа, если только не происходит строительство новых ячеек. Выкапывание новых туннелей или ячеек выполняется самками, которые используют свои мандибулы для разрыхления почвы, проталкивая почву назад ногами в открытый боковой туннель. Рыхлая почва очищается путем ходьбы назад и использования ног и метасомы для проталкивания почвы в близлежащий боковой или главный туннель.
Самки обычно выполняют цикл строительства ячеек, снабжения провизией, откладки яиц и закрытия ячеек каждый день. Самки, которые добывали пропитание, возвращались и формировали пыльцевой шарик, формируя свободные группы пыльцы в сферу. Если присутствовал самец, самка спаривалась с самцом во время вылета из гнезда, и до откладывания яйца происходило 1 или 2 спаривания. После откладывания яйца и закрытия ячейки самка покидает гнездо для кормежки, не возвращаясь ни с какой пыльцой. [1] Строительство ячеек выполняется путем формирования ячеек путем многократной упаковки с использованием пигидиальной пластины самки , с добавлением почвы при необходимости. После того, как камера выровнена и достаточно хорошо упакована, добавляется гидрофобная подкладка. Поведение выстилки ячеек состояло из скользящих движений по ячейке с использованием метасомы самки . [1] Самки не открывают ячейки после откладывания яиц и не расследуют случаи клептопаразитизма или воровства. Общность была предложена как дающая преимущество из-за защиты гнезда для некоторых ос и пчел, однако отсутствие наблюдения за самками у входа в гнездо для защиты показывает, что защита не связана с общностью для M. portalis . Скорее всего, общность связана с высокой стоимостью развития одиночного гнезда. [1]
Личинки жука-нарывника были обнаружены в гнездах M. portalis , которые проделывают ходы между ячейками и пожирают личинок пчел. Гнезда также могут быть атакованы Solenopsis molesta , типом огненных муравьев, которые используют куколок в качестве добычи. [1] Бархатные муравьи ( Mutillidae ) из рода Pseudomethoca , такие как Pseudomethoca perditrix и Pseudomethoca toumeyi , паразитируют в гнездах с куколками после дефекации; другие ячейки выводка остаются нетронутыми. [1] [10]
У Macrotera portalis наблюдается частичный бивольтинизм , с примерно 2 выводками, возможно, 3, в год; некоторые личинки являются взрослыми особями второго или третьего поколения, поскольку они развиваются и появляются в тот же год, что и их матери. Период развития личинки до взрослой особи занимает не менее 21 дня. [1] Взрослые самцы и самки обычно появляются весной или летом [11] и обычно спариваются после выхода из своих ячеек. Самки откладывают яйца и продолжают обеспечивать и строить ячейки выводка, пока развиваются личинки, а некоторые самцы остаются в гнездах. В зимние месяцы личинки остаются в диапаузе или состоянии покоя на стадии предкуколки или фаратной взрослой особи. Диапауза продолжается до следующих весенних или летних муссонных дождей, и часть выводка затем появляется как взрослые особи. [11] Личинки и некоторые предкуколки могут оставаться в диапаузе более года. [3]
Хеджирование ставок характеризуется через особей, которые минимизируют репродуктивный успех дисперсии между годами. Macrotera portalis практикует хеджирование ставок, потому что только определенная часть пчел появляется в любой данный год, а многие остаются в диапаузе. [3] Хотя это приводит к определенным годам более низкого репродуктивного успеха, в годы с низкими ресурсами некоторое потомство выживает, и, таким образом, преимущества более низкой дисперсии могут перевешивать недостатки сниженной средней приспособленности в различных средах. Поскольку M. portalis живет в пустынной среде, в которой условия крайне непредсказуемы (межгодовые колебания больше, чем в любом другом биоме ), вполне вероятно, что это способствует хеджированию ставок у вида. Зимовка пустынных пчел имеет ограниченную активность взрослых особей и размножение в течение короткого периода времени после сезона дождей в пустыне. Личинки маленькие, подвергаются воздействию высоких температур, низкой влажности, зарыты в почву, подвержены хищникам, высыханию и патогенам . [3]
Индуцированное появление, другими словами, вызванное дождем появление, наблюдается у M. portalis , синхронный паттерн появления которого соответствует поздним летним муссонам юго-западной пустыни. [3] Имеются доказательства небольшой протандрии и небольшой склонности к появлению самцов с большой головой перед самцами с маленькой головой. [3] Для сравнения появляющихся и диапаузирующих предкуколок было обнаружено, что предкуколки, которые появились в течение года, когда они были произведены, были намного легче по сравнению с теми, которые оставались в диапаузе еще один год. Разница была значительной между самцами и самками. Это еще раз показывает, что если предкуколка содержит достаточную массу (т. е. запасы ресурсов), чтобы перезимовать еще один год, она это делает, в то время как более легкие пчелы появляются в текущем году. Более легкие пчелы находятся глубже в почве, чем находящиеся в диапаузе. Таким образом, появление зависит от состояния личинки, а также вызвано осадками. [3]
Гнезда обычно используются повторно в течение нескольких поколений, поэтому пчелы в гнездах могут быть очень тесно связаны друг с другом. [1]
Было обнаружено, что существование двух различных типов самцов, диморфизм , является производным состоянием у этого вида. [12] Две морфы определяются характеристиками формы самца и размером головы:
В одном исследовании из 167 потомков 45% были самками и 55% самцами, что не отражает существенной разницы с соотношением полов 1:1. Среди самцов есть две морфы: самцы с маленькой головой и самцы с большой головой, с соотношением морфов 1:1 (52,5% самцов с большой головой и 47,5% самцов с маленькой головой). [1]
Самцы с меньшей головой склонны спариваться вне гнезда, тогда как самцы с большей головой, не летающие, спариваются внутри гнезда. Таким образом, размер головы связан с тактикой спаривания, в частности, с борьбой (самцы с большей головой) или крадучись (самцы с меньшей головой), чтобы максимизировать приспособленность самца независимо от размера головы. Личиночная диета и рост влияют на размер тела, таким образом, самка, обеспечивающая провизией, определяет, какую тактику будет использовать ее потомство-самец. Предполагается, что тактика драки более крупного самца обеспечивает большую среднюю приспособленность по сравнению с тактикой крадучки более мелкого самца, но эта теория имеет мало подтверждающих доказательств. [13]
Места встречи, основанные на ресурсах, обычно используются олиголектическими пчелами, такими как Macrotera portalis . M. portalis имеет как территориальное поведение самцов в месте вылета самок (внутри гнезд), так и ресурсное место встречи, которое содержит территориальных самцов с маленькой головой, обе стратегии предсказаны после концентрации самок в этих двух конкретных областях. [2]
В настоящее время информация о статусе сохранности этого вида пчел отсутствует.