Thylacoleo («карманный лев») — вымерший род плотоядных сумчатых , обитавших в Австралии с позднего плиоцена до позднего плейстоцена (примерно до 40 000 лет назад), часто называемых сумчатыми львами . Они были крупнейшими и последними представителями семейства Thylacoleonidae , занимая положение высшего хищника в австралийских экосистемах. Самый крупный и последний вид, Thylacoleo carnifex , приближался по весу к львице . Предполагаемый средний вес для этого вида колеблется от 101 до 130 кг (от 223 до 287 фунтов). [1]
Первые ископаемые останки Thylacoleo , обнаруженные Томасом Митчеллом , были найдены в 1830-х годах в долине Веллингтон в Новом Южном Уэльсе, хотя в то время они не были признаны таковыми. Общий голотип, состоящий из сломанных зубов, челюстей и черепа, был обнаружен скотоводом Уильямом Эвери около озера Колунголак, из которого вид Thylacoleo carnifex был описан Ричардом Оуэном . [2] Только в 1966 году был найден первый почти полный скелет. Единственными недостающими частями были нога и хвост. В настоящее время равнина Налларбор в Западной Австралии остается крупнейшим местом находки. Эти окаменелости сейчас находятся в Австралийском музее. [3] [4]
Род был впервые опубликован в 1859 году, создан для описания типового вида Thylacoleo carnifex . Новый таксон был установлен при изучении ископаемых образцов, предоставленных Ричарду Оуэну . Семейное объединение берет свое название от этого описания, так называемые сумчатые львы Thylacoleonidae .
Разговорное название «сумчатый лев» отсылает к названию рода, которое было получено из-за его внешнего сходства с плацентарным львом и его экологической ниши как крупного хищника.
Род: Thylacoleo ( Thylacopardus ) – сумчатые львы Австралии, которые жили около 2 миллионов лет назад, в эпоху позднего плиоцена и вымерли около 40 000 лет назад, в эпоху позднего плейстоцена . Известно три вида:
Ископаемые останки других представителей семейства Thylacoleonidae, таких как Microleo и Wakaleo , датируются эпохой позднего олигоцена, около 24 миллионов лет назад. [9]
T. hilli был описан Невиллом Пледжем в исследовании, опубликованном в записях Музея Южной Австралии в 1977 году. Голотипом является третий премоляр, обнаруженный в пещере в Куррамулке в Южной Австралии, демонстрирующий плотоядные характеристики рода и примерно в два раза меньше T. carnifex . Этот зуб был собран Аланом Хиллом, спелеологом и одним из основателей Группы по исследованию пещер Южной Австралии, во время исследования места, известного как «Городская пещера», в 1956 году; видовой эпитет hilli дан в честь собирателя первого образца. [8] Материал, найденный среди фауны в Боу-Ривер в Новом Южном Уэльсе, датируемый ранним плиоценом , также был отнесен к этому виду в 1982 году. [10] Фрагмент резца, нестертый и диагностируемый только как принадлежащий к роду, был обнаружен на участке в Куррамулке, недалеко от участка Таун-Кейв, и отнесен к виду из-за очевидной корреляции в размерах по сравнению с более известным T. carnifex . [11]
Сумчатый лев классифицируется в отряде Diprotodontia вместе со многими другими известными сумчатыми, такими как кенгуру, опоссумы и коала . Он далее классифицируется в своем собственном семействе Thylacoleonidae , из которых признаются три рода и 11 видов , все вымершие. Термин сумчатый лев (строчные буквы) часто применяется к другим членам этого семейства. Отчетливые характеристики, похожие на опоссумов, привели к тому, что Thylacoleo считались членами Phalangeroidea в течение нескольких десятилетий. Хотя несколько авторов продолжали намекать на фалангероидное сродство тилаколеонид вплоть до 1990-х годов, краниальные и другие признаки, как правило, приводили к их включению в vombatiformes и в качестве основных членов линии вомбатов. [12] Сумчатые львы и другие экологически и морфологически разнообразные вомбатиформы когда-то были представлены более чем 60 видами плотоядных , травоядных , наземных и древесных форм размером от 3 кг до 2,5 тонн. Только два семейства, представленные четырьмя травоядными видами (коалы и три вида вомбатов), сохранились до наших дней и считаются ближайшими живыми родственниками сумчатых львов. [13]
Предками тилаколеонид , как полагают, были травоядные , что необычно для плотоядных. Они являются членами Vombatiformes , почти полностью травоядного отряда сумчатых, единственными сохранившимися представителями которого являются коалы и вомбаты , а также вымершими членами, такими как дипротодонты и палорхестиды . [14] Группа впервые появилась в позднем олигоцене . Самые ранние тилаколеониды, такие как Microleo, были небольшими животными, похожими на опоссумов, [15] причем группа увеличивалась в размерах в миоцене , с такими представителями, как Wakaleo размером с леопарда . Род Thylacoleo впервые появился в плиоцене и представлял собой единственный сохранившийся род семейства с того времени до конца плейстоцена . Самый молодой представитель Thylacoleo и тилаколеонид, T. carnifex , является крупнейшим известным членом семейства. [14] Считается, что самые ранние тилаколеониды были древесными (обитали на деревьях) животными, [16] в то время как Thylacoleo считается наземным животным с некоторыми способностями лазать. [17]
T. carnifex — крупнейшее хищное млекопитающее , когда-либо существовавшее в Австралии, и один из крупнейших известных плотоядных метатериев (сравнимый с видами Thylacosmilus и Borhyaena , но меньший, чем Proborhyaena gigantea ). Особи достигали высоты около 75 см (30 дюймов) в холке и около 150 см (59 дюймов) от головы до хвоста. Измерения, проведенные у ряда особей, показывают, что в среднем они весили от 101 до 130 кг (от 223 до 287 фунтов), хотя особи размером от 124 до 160 кг (273–353 фунтов) могли быть не редкостью, а наибольший вес составлял 128–164 кг (282–362 фунта). Это делает его сопоставимым с самками львов и самками тигров по общему размеру. [17] Оценки размеров T. carnifex, основанные на остатках зубов, обычно сомнительны, в отличие от оценок, основанных на окружности проксимальной кости конечности. [18]
Как и у других тилаколеонид, у Thylacoleo были лезвиеобразные третьи премоляры в верхней и нижней челюстях, которые функционировали как хищные зубы, причем эти зубы располагались гораздо дальше вперед в челюсти, чем у других млекопитающих. [19] [20] По сравнению с более ранними тилаколеонидами, третьи премоляры были значительно увеличены. [21] У Thylacoleo также была пропорционально большая пара первых резцов в верхней и нижней челюстях, которые функционировали аналогично клыкам других хищников . [19] [22] У них также были настоящие клыки, но они были бесполезны, поскольку были короткими и не очень острыми. [23] По сравнению с более ранними тилаколеонидами, количество коренных зубов было сокращено. [21]
Фунт за фунтом, T. carnifex имел самый сильный укус среди всех видов млекопитающих , как ныне живущих, так и вымерших; T. carnifex весом 101 кг (223 фунта) имел укус, сопоставимый с укусом 250-килограммового африканского льва , и исследования показывают, что Thylacoleo мог охотиться и ловить добычу, намного крупнее себя. [20] Более крупные животные, которые, вероятно, были добычей, включают Diprotodon spp. и гигантских кенгуру . Кажется невероятным, что Thylacoleo мог достичь такой же высокой силы укуса, как современный лев; однако это могло быть возможным, если принять во внимание размер его мозга и черепа. У плотоядных животных обычно довольно большой мозг по сравнению с травоядными сумчатыми, что уменьшает количество костей, которые могут быть выделены для увеличения силы укуса. Однако считается, что у Thylacoleo были значительно более сильные мышечные крепления и, следовательно, меньший мозг. [24] Некоторые более поздние исследования поставили под сомнение способность клыков наносить смертельный укус. [25]
Используя 3D-моделирование на основе рентгеновских компьютерных томографических сканов, было обнаружено, что сумчатые львы не способны использовать длительный, удушающий укус, типичный для современных крупных кошек. Вместо этого у них был чрезвычайно эффективный и уникальный укус; резцы использовались для того, чтобы колоть и прокалывать плоть своей добычи, в то время как более специализированные хищные зубы раздавливали трахею , разрывали спинной мозг и разрывали основные кровеносные сосуды, такие как сонная артерия и яремная вена . По сравнению с африканским львом, которому может потребоваться 15 минут, чтобы убить большую добычу, сумчатый лев мог убить крупное животное менее чем за минуту. [ сомнительно – обсудить ] Череп был настолько специализирован для крупной дичи, что был очень неэффективен для ловли более мелких животных, что, возможно, способствовало его вымиранию. [26] [27]
Thylacoleo имел очень подвижные и мощные передние конечности, используемые для захвата добычи, при этом каждая кисть имела один очень большой выдвижной крючковатый коготь, установленный на больших полупротивоположных больших пальцах, которые, как предполагается, использовались для нанесения смертельного удара. [25]
Задние лапы имели четыре функциональных пальца, первый палец был значительно уменьшен в размере, но обладал шероховатой подушечкой, похожей на подушечку опоссумов , которая могла помогать при лазании. Открытие в 2005 году образца, который включал полные задние лапы, предоставило доказательства того, что сумчатый лев демонстрировал синдактилию (сросшиеся второй и третий пальцы), как и другие дипротодонты. [28]
Его сильные передние конечности и втягивающиеся когти означают, что Thylacoleo , возможно, лазил по деревьям и, возможно, переносил туши, чтобы оставить добычу себе (подобно современному леопарду ). [29] Способность лазать также помогала им выбираться из пещер, которые, следовательно, могли использоваться в качестве логова для выращивания детенышей. [30] Специализированные хвостовые кости, называемые шевронами, укрепляли хвост, вероятно, позволяя животному использовать его для поддержки, когда оно вставало на задние ноги, что могло происходить при лазании или нападении на добычу. [30]
Поясничная область относительно жесткая и прямая, что говорит о том, что нижняя часть спины была относительно негибкой. [ 30]
Когда Ричард Оуэн впервые описал Thylacoleo , он считал его плотоядным животным, основываясь на морфологии его черепа и зубов. [2] Однако другие анатомы, такие как Уильям Генри Флауэр, не согласились. Флауэр был первым, кто поместил Thylacoleo в отряд дипротодонтов, отметив, что его череп и зубы больше похожи на череп и зубы коалы и вомбата , и предположил, что он, скорее всего, был травоядным. Оуэн не возражал против помещения Thylacoleo в отряд дипротодонтов, сделанного Флауэром, но все же утверждал, что он был плотоядным животным, несмотря на его травоядное происхождение. [31] Оуэн не нашел поддержки при своей жизни, несмотря на указание на втягивающиеся когти Thylacoleo , что встречается только у млекопитающих-хищников, [4] и на отсутствие у него какой-либо способности жевать растительную пищу. [31] В 1911 году исследование Спенсера и Уолкотта утверждало, что определенные отметины на костях мегафауны были оставлены Thylacoleo , но, по словам Хортона (1979), они не были достаточно строгими, в результате чего их аргументы были решительно оспорены более поздними учеными, такими как Андерсон (1929), а позднее Гилл (1951, 1952, 1954), тем самым оставив вопрос нерешенным. [32]
Помимо наиболее распространенной гипотезы о том, что это был активный хищник, в конце 19-го и начале 20-го веков существовало множество других теорий относительно рациона и питания Thylacoleo , с гипотезами о том, что он был падальщиком, заполняющим экологическую нишу гиен , [33] был специалистом по яйцам крокодилов, [29] или даже поедал дыни. [34] Еще в 1954 году все еще высказывались сомнения относительно того, был ли он на самом деле гиперхищником. [25]
В 1981 году была опубликована еще одна статья, в которой утверждалось, что некоторые порезы на костях крупных сумчатых были вызваны Thylacoleo . Эта статья Хортона и Райта смогла опровергнуть более ранние аргументы о том, что такие следы были результатом деятельности людей, в основном указывая на наличие похожих следов на противоположной стороне многих костей. Они пришли к выводу, что люди вряд ли могли оставить эти следы, но если это так, то «они намеревались оставить только следы, соответствующие тем, которые оставил бы Thylacoleo ». [32] С тех пор академический консенсус сложился в том, что Thylacoleo был хищником и гиперплотоядным животным. [25]
Пропорции конечностей сумчатого льва и распределение мышечной массы указывают на то, что, хотя это было мощное животное, оно не было особенно быстрым бегуном. Палеонтологи предполагают, что это был засадный хищник , возможно, использующий прыжки. [30] Разрезы на костях вымершего большого кенгуру Macropus titan и общая морфология Thylacoleo предполагают, что он питался так же, как современные гепарды, используя свои острые зубы, чтобы разрезать грудную клетку своей добычи, тем самым получая доступ к внутренним органам. Они могли убивать, используя свои передние когти либо как колющее оружие, либо как способ схватить свою добычу с помощью удушения или удушения. [32]
Как и многие хищники, он, вероятно, был также оппортунистическим падальщиком , питающимся падалью и отгоняющим менее сильных хищников от их добычи. Он также мог иметь общие черты поведения, демонстрируемые недавними дипротодонтными сумчатыми, такими как кенгуру, например, рытье неглубоких ям под деревьями для снижения температуры тела в течение дня. [35]
Окаменелости в виде следов когтей и костей из пещер Западной Австралии, проанализированные Гэвином Прайдо и др., указывают на то, что сумчатые львы также могли взбираться на скалы и, вероятно, выращивали своих детенышей в таких пещерах, чтобы защитить их от потенциальных хищников. [36]
Анализ находок на Нуллабор-Пэйлин показывает, что Thylacoleo carnifex обитал в открытых, засушливых условиях, подобных тем, которые можно встретить на большей части территории современной Австралии. [37]
Исследование 1985 года показало, что Thylacoleo carnifex был высшим хищником, который в основном питался крупной добычей, в число которой могли входить крупные кенгуру Sthenurus , Procoptodon , Protemnodon , Macropus и Ostphranter, а также, возможно, крупнейшее австралийское сумчатое — вомбатоид Diprotodon размером с носорога . [38]
Thylacoleo , как полагают, вымер около 40 000 лет назад как часть вымирания мегафауны позднего плейстоцена , по сути, одновременно с подавляющим большинством австралийской мегафауны . Это было оспорено относительной важности изменения климата по сравнению с влиянием недавно прибывших коренных австралийцев (которые прибыли в Австралию около 50-60 000 лет назад) на вымирание. Имеются ограниченные доказательства взаимодействия человека с вымершей мегафауной в Австралии. [39]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )