stringtranslate.com

дезертирство товарища

Покидание партнера происходит, когда один или оба родителя бросают свое текущее потомство и тем самым уменьшают или прекращают родительскую заботу. Часто, покидая, родитель пытается увеличить возможности для размножения, найдя другого партнера. Эта форма поведения стратегии спаривания проявляется у насекомых, птиц и млекопитающих. Обычно самцы более склонны к побегу, но было замечено, что и самцы, и самки практикуют побег партнера.

Теория эволюции

Конфликт, приводящий к дезертирству товарища

Отказ от партнера подразумевает решение уже имеющего партнера продолжать обеспечивать родительскую заботу или отказаться от нее. [1] Принимая это решение, родитель должен сбалансировать инвестиции с точки зрения текущего и будущего репродуктивного успеха , выбрав оптимальную стратегию или ту, которая обеспечивает наибольшую чистую выгоду для репродуктивного успеха на протяжении всей жизни. Текущий успех измеряется количеством выживших потомков, тогда как будущий успех измеряется потенциалом успешного производства потомства в будущих сезонах. [2] Эти компромиссы между затратами и выгодами далее отражаются в двух основных конфликтах, движущих отказом от партнера: 1) конфликт между родителями и потомками по поводу уровня родительских инвестиций , которые должен обеспечить родитель, и 2) сексуальный конфликт между партнерами по поводу того, кто должен обеспечивать заботу и в каком объеме.

По словам эволюционного биолога Роберта Триверса , родительские инвестиции определяются как «любые инвестиции родителя в отдельное потомство, которые увеличивают шансы потомства на выживание (и, следовательно, репродуктивный успех) за счет способности родителя инвестировать в другое потомство». [2] Эти инвестиции включают инвестиции в гаметы , а также кормление и защиту детенышей, что также известно как высиживание . Часто объем родительских инвестиций, необходимых для максимизации приспособленности, различается между родителем и потомством, тем самым создавая конфликт родитель-потомок. В то время как увеличение родительских инвестиций увеличивает вероятность выживания и размножения текущего потомства, эти инвестиции происходят за счет способности родителя инвестировать в будущее потомство. Поэтому, когда однородительская забота столь же эффективна, как и двуродительская забота, естественный отбор будет благоприятствовать покиданию партнера, позволяя дезертиру либо повторно спариваться, либо сохранять ресурсы для будущего размножения.

Однако решение о том, какой партнер первым покинет партнершу и когда, создает различные репродуктивные результаты как для самцов, так и для самок, что приводит к сексуальному конфликту из-за родительских инвестиций. Это происходит потому, что покинутый организм оплачивает все расходы родительской заботы, в то время как покинувший не только разделяет выгоды от репродуктивного успеха текущего потомства, но и получает выгоды от дополнительных возможностей спаривания. [3] Теоретически, как самцы, так и самки должны были бы развить адаптации в ответ на этот сексуальный конфликт, что в конечном итоге привело бы к сексуально антагонистической коэволюции между мужскими и женскими чертами.

Замысловатое гнездо ремнезуба

У ремизовых синиц ( Remiz pendulinus ) доминирует однородительская забота, и любой из полов способен покинуть потомство в период откладывания яиц. Обычно самки заботятся 50–70% времени, самцы заботятся 5–20% времени, а оба родителя покидают потомство в 30–40% случаев, обрекая потомство на смерть. [4] В этой системе самцы строят сложные гнезда и обычно покидают их, как только эти гнезда заполняются яйцами самок. [3]

В результате в ответ самки приняли два контрадаптивных поведения, которые функционируют, чтобы обмануть самца относительно прогресса кладки . Самки прячут свои яйца, закапывая их, и агрессивно нападают на самцов, которые приближаются к гнезду в период откладывания яиц. Исследования показали высокую корреляцию между продолжительностью времени, в течение которого самец остается до того, как дезертирует, и количеством дней, в течение которых самка держит свои яйца закопанными. [5] Эта связь предполагает, что закапывание яиц развилось как адаптивное поведение самок, которое пытается контролировать информацию, которую самцы используют для решения, следует ли им дезертировать.

Реакция на дезертирство

После того, как один из партнеров покидает семью, у оставшегося партнера есть три варианта. Во-первых, он может попытаться вырастить потомство самостоятельно. Обычно это происходит, когда инвестиции, необходимые одному родителю для успешного выращивания текущего потомства до зрелости, меньше, чем те, которые необходимы для производства нового потомства. В результате оставшийся партнер оказывается в ситуации, которую Триверс назвал «жестоким связыванием». [6] Здесь дезертир фактически заставляет своего партнера остаться, получая выгоду от продолжающихся инвестиций брошенного родителя за счет дополнительных возможностей спаривания для брошенного родителя.

Во-вторых, если стоимость выращивания потомства сама по себе высока, а стоимость повторного спаривания низкая, покинутая особь может решить бросить и потомство и попытаться снова размножиться. [2] В некоторых случаях второй покинувший может даже принять участие в сыновнем каннибализме , пожиная свои потерянные инвестиции, поедая собственное потомство в качестве пищи. Например, у рыбы-сержанта-ножницехвоста ( Abudefduf sexfasciatus ) родительская забота самца является доминирующей, и самцы проходят цикл выводка, в котором они чередуются между фазами спаривания и родительскими фазами. Когда выводки искусственно сокращаются на ранней стадии фазы размножения, самцы-сержанты-ножницехвосты с большей вероятностью будут каннибализовать икру и возвращаться к фазе спаривания, в первую очередь потому, что сокращение выводков указывает на снижение текущего репродуктивного успеха. [7]

Наконец, покинутая особь может также попытаться обмануть другого партнера, чтобы тот помог заботиться о ее потомстве, обойдя его жестокие узы. [2] Например, самка, которая обманывает самца, обманывая его, чтобы он воспитывал потомство другого самца, получает выгоду, уменьшая объем заботы, которую она должна обеспечивать, и сохраняя ресурсы для будущего воспроизводства. В ответ можно было бы ожидать развития контрадаптаций, которые позволяют самцам защищаться от обмана самок, поскольку для организма эволюционно неадаптивно инвестировать в неродственное потомство. [2]

Модели ухода от партнера

Пояснения

Было предложено два объяснения в качестве доказательства того, почему самцы чаще бросают самок в природе. Во-первых, потери в возможности спаривания у самцов выше, чем у самок. [8] Поскольку у самцов больше различий в репродуктивном успехе, их репродуктивный успех в течение жизни больше зависит от количества возможностей спаривания, [9] и, таким образом, они часто получают больше выгоды от оставления. Во-вторых, способ оплодотворения часто влияет на степень родительской заботы, которая, в свою очередь, влияет на то, какой пол бросит самку. Вообще говоря, родительская забота самцов предсказывается внешним оплодотворением , а родительская забота самок — внутренним оплодотворением . Эту модель родительской заботы лучше всего объясняет «гипотеза ассоциации», которая утверждает, что ассоциация с эмбрионами предрасполагает пол к родительской заботе. [8]

Например, у видов, где преобладает покидание самцами самок, самки размножаются посредством внутреннего оплодотворения и, таким образом, несут ответственность за вынашивание яиц. Хотя эта тесная связь позволяет самке лучше заботиться о своем потомстве, сравнительное разделение самца делает его гораздо менее способным адекватно заботиться о своем потомстве. Кроме того, для внутреннего оплодотворения характерен тот факт, что самки не могут покинуть самку, поскольку они являются половым потомством. Согласно этой теории, самки часто не в состоянии покинуть свое потомство, в то время как самцы могут уйти и предложить гораздо меньше, оставаясь рядом. Напротив, у организмов, которые практикуют внешнее оплодотворение, включая некоторые виды рыб, самцы часто являются основными опекунами для потомства.

Факторы, влияющие на оставление партнера

Естественный отбор, как правило, благоприятствует дезертирству, когда затраты низки, а выгоды высоки. Преимущества включают в себя увеличение возможностей спаривания в тот же сезон размножения и снижение энергетических затрат, связанных с родительской заботой, тогда как издержки включают в себя уменьшение возможностей спаривания и снижение будущего репродуктивного успеха. Было показано, что как время, так и вероятность дезертирства партнера зависят от множества факторов. Например, дезертирство любого пола благоприятствует, когда возможности повторного спаривания высоки, еда для молодых в изобилии, хищничество низкое, текущее потомство старше, требует небольшого родительского вклада и меньше среднего размера, а вклад дезертира в родительскую заботу низок. [1] [10]

Другим фактором, который, как было показано, влияет на вероятность ухода партнера, является смещенное рабочее соотношение полов , которое определяется как соотношение сексуально активных самцов и сексуально активных самок. У цихлидовых рыб-конвенционок самцы с большей вероятностью дезертируют, когда соотношение полов смещено в пользу самок, поскольку у самцов выше шанс на повторное спаривание и увеличение репродуктивного успеха. Кроме того, вероятность ухода самцов у этого конкретного вида также увеличивается там, где наблюдается низкий уровень хищничества (высокий уровень хищничества приводит к двусторонней заботе о выживании потомства), зрелое потомство и размер потомства меньше среднего. [8] В другой популяции цихлид ( Aequidens coeruleopunctatus ) также наблюдалось сокращение выводка, приводящее к более раннему уходу самцов от партнерши, и здесь, дезертируя, самец не только экономит энергию, но и увеличивает свои шансы на размножение и, таким образом, свой репродуктивный успех. [10]

Ястреб Купера

Аналогично, у куперовских ястребов было обнаружено, что самки, покидающие потомство, тесно связаны как с вероятностью выживания потомства, так и с будущим репродуктивным успехом. Самки в слабом физическом состоянии с большей вероятностью оставляют потомство, чтобы завершить миграцию, увеличивая шансы и возможности размножения на следующий год. [11] У усатых крачек большинство дезертиров — самки, и это связано со скоростью обеспечения: самки, обеспечивающие больше пищи, с меньшей вероятностью дезертируют. [12]

У млекопитающих было показано, что земляные волки практикуют дезертирство самцов в ответ на беспорядочные половые связи самок. [13] Наконец, амбисексуальное дезертирство самцов, при котором оба пола дезертируют примерно с одинаковой частотой, наблюдалось у коршунов-слизнеедов . Дезертирство самцов любым полом зависит от наличия пищи, в том смысле, что коршуны-слизнееды с большей вероятностью дезертируют, когда улиток много, а уровень успеха гнездования высок. Таким образом, стратегии спаривания, демонстрируемые коршунами-слизнеедами, несколько пластичны и зависят от различных условий окружающей среды. [14]

Теория игр

Модель Лазаря оставления супруга

Случай 1. Поскольку V 2 > V 1 +(M или F), ни один из родителей не получает репродуктивного преимущества, покидая своего партнера. Для обоих родителей репродуктивная приспособленность равна V 2 . V представляет репродуктивный успех (см. текст для получения более подробной информации).
Случай 2. В момент t 1 самец получает выгоду от покидания выводка, поскольку V 1 +M > V 2 . В этот момент приспособленность самки равна V 1 . В этот момент приспособленность самки равна V 0 +F > V 1 . В этот момент приспособленность самца равна V 0 +M, а приспособленность самки равна V 0 +F. V представляет репродуктивный успех (более подробную информацию см. в тексте).
Случай 3. В момент t 1 самец получает выгоду от покидания выводка, поскольку V 1 +M > V 2 . В этот момент приспособленность самки равна V 1 . После этого самка не может улучшить свою приспособленность выше V 1 путем покидания, поэтому она решает остаться и обеспечить заботу. V представляет репродуктивный успех (подробнее см. в тексте).

Теория игр помогает объяснить, когда родители с большей или меньшей вероятностью бросят своих детей, принимая во внимание затраты и выгоды, связанные с этими решениями. Джон Лазарус разработал известную модель теории игр для броска партнера, в которой различные результаты предсказываются с помощью матрицы выплат. В этой конкретной модели выгоды от броска зависят как от способности бросившего получить дополнительные возможности для спаривания, так и от стратегии бросившего партнера. [1]

Модель Лазаруса оставления партнера определяет условия, которые приводят к трем возможным случаям: 1) оба родителя остаются, 2) оба родителя покидают или 3) один родитель остается, а один родитель покидает. Если оба родителя остаются с потомством, то ни один из них не получает выгоды от оставления своего партнера. Если оба родителя покидают, каждый индивидуум сделает это в то время, которое предлагает им максимальную выгоду в зависимости от того, когда другой родитель покидает. Если покидает только один родитель, то оставленный уйдет в то время, когда выгоды высоки, а издержки низки. Для описания различных уровней приспособленности, достигнутых каждым родителем, используются переменные.

В первом случае оба родителя решают остаться. Как для самца, так и для самки общий выигрыш для дезертира (V 1 +M или V 1 +F) меньше, чем репродуктивный успех, полученный, когда оба родителя обеспечивают заботу (V 2 ). Таким образом, никто не выигрывает от дезертирства.

Второй случай возникает, когда дезертируют оба родителя. Обычно вознаграждение за дезертирство выше для одного пола, чем для другого. Эта модель предполагает, что самцы получают больше выгоды от дезертирства, чем самки (M>F), хотя это не относится ко всем видам. Когда вознаграждение, которое получает самец за дезертирство (V 1 +M), превышает репродуктивный успех обеспечения заботы (V 2 ) о детенышах, он должен дезертировать. В этот момент репродуктивный успех самца составляет V 1 +M, а репродуктивный успех самки — V 1 . В конечном итоге вознаграждение за дезертирство самки (V 0 +F) превысит выгоды от заботы в одиночку (V 1 ). В этот момент она также должна дезертировать, оставив выводок без родительской заботы.

Наконец, третий случай происходит, когда один родитель покидает родительскую пару, а другой остается. В этой модели, из-за предположения, что M>F, самец покинет родительскую пару первым, когда выигрыш от покидания родительской пары (V 1 +M) больше, чем выгоды от инвестирования в потомство (V 2 ). В этот момент репродуктивный успех самца равен V 1 + M, а репродуктивный успех самки равен V 1 . Однако, в отличие от второго случая, самка никогда не получит выгоды от покидания родительской пары, поскольку выигрыш (V 0 +F) никогда не превышает выгоды, получаемой при уходе в одиночку (V 1 ). Следовательно, в ситуациях, когда выгоды самки от покидания родительской пары невелики, она останется выращивать свое потомство, максимизируя свой репродуктивный успех.

Ссылки

  1. ^ abc Lazarus, J. (1990). «Логика ухода от партнера». Animal Behaviour . 39 (4): 672–684. doi :10.1016/s0003-3472(05)80378-1. S2CID  53144600.
  2. ^ abcde Trivers, Robert L. (1972). "7: Parental Investment and Sexual Selection" . В Campbell, Bernard (ред.). Sexual Selection and the Descent of Man: 1871–1971 . Chicago: Aldine Publishing. стр. 136–179. ISBN 978-0-202-02005-1. LCCN  70-169510.
  3. ^ ab Арнквист, Г.; Роу, Л. (2005). Сексуальный конфликт . Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press.
  4. ^ Сентирмаи, И; Секей, Тамаш; Комдеур, Ян (2007). «Сексуальный конфликт из-за заботы: антагонистические эффекты оставления кладки на репродуктивный успех самцов и самок ремнезуба» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 20 (5): 1739–1744. doi :10.1111/j.1420-9101.2007.01392.x. hdl : 11370/d8bdefd4-ae1d-4005-bacd-3dae322b9de1 . PMID  17714291. S2CID  7829502.
  5. ^ Валера, Ф.; Хой, Х.; Шлейхер, Б. (1997). «Захоронение яиц у синиц-ремизов, remiz pendulinus: его роль в покидании партнера и женской полиандрии». Поведенческая экология . 8 (1): 20–27. doi : 10.1093/beheco/8.1.20 .
  6. ^ Докинз, Р.; Карлайл, ТР (1976). «Родительские инвестиции, оставление партнера и заблуждение». Nature . 262 (5564): 131–132. Bibcode :1976Natur.262..131D. doi :10.1038/262131a0. S2CID  4278681.
  7. ^ Маника, А (2002). «Альтернативные стратегии для отца с небольшим выводком: спариваться, поедать или заботиться». Поведенческая экология и социобиология . 51 (4): 319–323. Bibcode : 2002BEcoS..51..319M. doi : 10.1007/s00265-001-0444-0. S2CID  33723089.
  8. ^ abc Wisenden, BD (1994). «Факторы, влияющие на оставление партнера у свободно плавающих цихлид-каторжников (Cichlasoma Nigrofasciatum)». Поведенческая экология . 5 (4): 439–447. doi :10.1093/beheco/5.4.439.
  9. ^ Дэвис, Н. Б.; Кребс, Дж. Р.; Уэст, С. А. (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Западный Сассекс, Великобритания: Blackwell Publishing.
  10. ^ ab Jennions, MD; Polakow, DA (2001). «Влияние частичной потери выводка на дезертирство самцов у цихлид: экспериментальный тест». Behavioral Ecology . 12 (1): 84–92. doi : 10.1093/oxfordjournals.beheco.a000383 .
  11. ^ Келли, Элизабет; Кеннеди, Патрисия (1993). "Динамическая модель переменных состояний для дезертирства партнера у ястребов Купера". Экология . 74 (2): 351–366. Bibcode : 1993Ecol...74..351K. doi : 10.2307/1939298. JSTOR  1939298.
  12. ^ Ледвон, М.; Нойбауэр, Г. (2017). «Отказ от потомства и родительская забота у белобрюхой крачки Chlidonias hybrida ». Ibis . 159 (4): 860–872. doi :10.1111/ibi.12496.
  13. ^ Ричардсон, П. Р. К.; Кутзее, Э. М. (1988). «Отказ от партнера в ответ на промискуитет самок у социально моногамного земляного волка». Южноафриканский журнал зоологии . 23 (4): 306–308. doi : 10.1080/02541858.1988.11448117 .
  14. ^ Бейссингер, SR (1986). «Демография, экологическая неопределенность и эволюция ухода от партнера у коршуна-слизнееда». Экологическое общество Америки . 67 (6): 1445–1459. Bibcode : 1986Ecol...67.1445B. doi : 10.2307/1939076. JSTOR  1939076.