Argyroxiphium sandwicense subsp. sandwicense ,меч Мауна-Кеа [1] является находящимся под угрозой исчезновения цветковым растением, эндемичным для острова Гавайи ( Большой остров ) Гавайев . Это «жемчужина» [2] вулканической горы Мауна-Кеа , от которой он получил свое английское название. Гавайское название — ʻahinahina ; оно применяется к серебряным мечам в более широком смысле. Серебряный меч Мауна-Кеа когда-то был обычным явлением на вулкане, и для сохранения этого вида предпринимаются исключительные усилия. [3] [4] [5] [6]
Тесно связанный с серебряным мечом Халеакала ( Argyroxiphium sandwicense subsp. macrocephalum ) и в семействе астровых , серебряный меч Мауна-Кеа является членом альянса серебряных мечей , группы из приблизительно 50 видов в трех родах, все эндемичные для Гавайских островов . Их разнообразная морфология опровергает чрезвычайно близкое генетическое родство и предполагает чрезвычайно быструю эволюцию от одного вида-предшественника. [7] [8] Альянс серебряных мечей считается наиболее ярким примером адаптивной радиации среди растений на Гавайях, иллюстрирующим роль изоляции и отличительных экологических условий в содействии эволюции . [9]
Mauna Kea silversword — прямостоячая, одноствольная и монокарпическая или редко разветвленная и поликарпическая базально древесная трава, производящая шарообразный кластер толстых, спирально расположенных, мечевидных серебристо-зеленых хлопьевидно-серых, линейно-язычковых или линейно-ланцетных листьев, растущих в розетке. Надземная или почти надземная розетка может достигать 0,6 м (2 фута) или более в диаметре с отдельными листьями до 0,3 м (1 фут) в длину и обычно менее 1,3 см ( 1 ⁄ 2 дюйма) в ширину.
Листья полностью покрыты густым слоем длинных серебристых волосков. Листья всех серебристых мечей обладают необычной и важной способностью хранить воду в виде геля во внутриклеточных пространствах, где листья других растений содержат воздух. [9]
Цветоносный стебель, появляющийся за несколько недель до цветения, узкий, но может достигать почти 3 м (9,8 фута) в высоту. Он состоит из многочисленных, очень липких стеблей, несущих до 600 цветочных головок диаметром около 2,5 см ( 31 ⁄ 32 дюйма), каждая из которых содержит 500 отдельных цветков. Каждая головка имеет около дюжины розовых или бордовых лепестковидных цветков по периметру.
Плоды напоминают плоды подсолнечника, но они длинные и тонкие и обычно увенчаны примерно 6 неравными чешуйками длиной менее 0,3 см ( 1 ⁄ 8 дюйма). [6] [8]
Растение живет много лет, пока не зацветет; оценки продолжительности его жизни варьируются от 5–15 до 40 лет. [5] [6] Цветение происходит в основном с середины июня по ноябрь. Нетипичные растения обладают ветвями, которые цветут и умирают независимо от основного растения, так что эти особи умирают только после того, как цветет последняя ветвь. [8]
Другой подвид, A. sandwicense subsp. macrocephalum , встречается в кратере Халеакала и вокруг него . Они отличаются в первую очередь формой соцветия — более широкое у растений Халеакала (менее чем в 4 раза длиннее ширины) и более узкое на Мауна-Кеа (в 4,3–8,6 раза длиннее ширины). Подвид Халеакала также обычно имеет больше лучевых цветков, 11–42 против 5–20 у Мауна-Кеа. [10]
Считается, что Argyroxiphium произошел от ныне вымершего вида, от которого произошел нынешний калифорнийский тарвид (род Raillardiopsis ), отделившись от общего материкового предка около 5 миллионов [11] или 6 миллионов [7] лет назад. Молекулярные исследования ДНК решительно поддерживают эту гипотезу. [7] Предполагается, что колонизирующая особь достигла Гавайев на перьях птицы, что заставило «серьезно рассмотреть возможность экстремального распространения на большие расстояния межконтинентального масштаба», поскольку вид должен был преодолеть барьер распространения в открытом океане протяженностью не менее 3900 км (2400 миль), что на 60% больше, чем расстояние, разделяющее Африку и Южную Америку. [7]
Серебряный меч Мауна-Кеа эволюционировал, чтобы выживать в чрезвычайно суровых субальпийских условиях, где практически никакие другие растения не могли расти. Однако он не обладает защитным механизмом от травоядных млекопитающих , которого не было на Гавайях в течение миллионов лет адаптации растений. Шервин Карлквист, который первым установил предковую роль калифорнийских тарвейсов в эволюционной истории гавайских серебряных мечей, предположил, что их материковые предшественники могли иметь смолу, неаппетитную для травоядных . [12]
Это знакомая история для гавайских ботаников; два часто упоминаемых примера подобной потери защитных характеристик — это эндемичная гавайская малина ( Rubus hawaiensis ), которая эволюционировала так, чтобы не иметь шипов, и эндемичная гавайская крапива, которая утратила свое жало. Без селективного давления для поддержания этих механизмов эти виды не смогли сохранить какие-либо защитные черты, которыми могли обладать их предки. [13] [14] Защитное преимущество, однако, было на стороне тарвеидов и серебряных мечей в их уникальной способности хранить воду в виде внутриклеточного геля, адаптации, которая позволила бы видам жить в засушливых условиях. [9]
Исторические записи свидетельствуют о том, что серебряный меч Мауна-Кеа когда-то доминировал на Мауна-Кеа , особенно хорошо приспособившись к продуваемой ветрами открытой альпийской пустыне на высоте 2600–3800 м (8500–12500 футов). [4] В этом регионе влажность практически равна нулю, а осадки, как правило, выпадают в виде зимнего снега. Среднегодовое количество осадков составляет менее 51–102 см (20–40 дюймов) в год, в основном зимой, с сильной засухой летом. [6] Нет тени от жаркого тропического солнца или защиты от ночных температур, которые опускаются ниже нуля в любое время года. Почва тонкая, каменистая, вулканическая зола. [9] На верхних диапазонах этой среды обитания не растут никакие другие растения. [6]
В этой, казалось бы, негостеприимной среде Argyroxiphium процветал. Самые ранние отчеты об ареале обитания серебряного меча Мауна-Кеа не предполагают редкости; мертвые стебли были собраны на дрова исследователями в 1825 году. [6] Более чем одна анекдотическая оценка, сделанная в 1920-х годах о ранней популяции, заключалась в том, что растения насчитывали тысячи; в одном отчете говорилось, что растения покрывали склон так, что солнце отражалось от них. [6] Первое документальное подтверждение его упадка датируется 1892 годом, когда, как говорили, он когда-то был обильным, но «теперь почти вымер, за исключением самых суровых и недоступных мест». [6]
Процветающая популяция сократилась до нескольких особей за 25 лет из-за ряда решений по землепользованию. В 1790-х годах люди завезли на острова крупный рогатый скот , овец , коз , собак и свиней . Как домашние, так и одичавшие животные добывали пропитание на открытом пространстве или питались местными растениями. К 1851 году на Мауна-Кеа было около 3000 одичавших овец и 12 000 одичавших коров. [6] Одичавшие собаки держали популяцию овец под контролем до 1921 года, когда собак систематически уничтожали. Популяция серебристых мечей Мауна-Кеа падала по мере роста популяции овец после 1921 года; живых серебристых мечей можно было увидеть только на скалах в ущельях Пухакулоа, Вайкахалулу и Вайпахоэхоэ. [6] Популяция овец на Мауна-Кеа в конечном итоге превысила 40 000 в 1930-х годах, уничтожив беззащитные местные растения, включая оставшихся серебристых мечей. [4] Затем, с 1936 по 1950 год, численность одичавших овец значительно сократилась, но до 1981 года они находились под защитой как спортивная дичь на землях лесного заповедника, которые частично совпадают с изначальной средой обитания серебристого меченосца Мауна-Кеа. [6]
Первоначальные усилия по спасению серебряного меча Мауна-Кеа были сосредоточены на ограждении немногих известных оставшихся растений, в первую очередь от ранних попыток культивирования. [6] Эти попытки оказались неэффективными в предотвращении проникновения копытных. [15] В 1981 году государство уничтожило почти всех одичавших овец, но уже появилась более серьезная угроза: муфлон , завезенный на остров в качестве спортивного животного в 1954 году. Более проворный, чем одичавшие овцы, муфлон продолжал нападать, нападая даже на отдельных особей и перепрыгивая через ограждения, которые были достаточными против одичавших овец. Удаление этих животных началось в 1988 году. [6] Была создана серия все более крупных огороженных территорий, и некоторые дикие отдельные растения были включены в них. [6]
В 1986 году мечехвост Мауна-Кеа был объявлен находящимся под угрозой исчезновения видом на федеральном уровне [15] , а в 2003 году в дикой природе сохранилось только 41 растение [1].
Размножение вида началось в 1970-х годах, изначально с скромными результатами. Перепись в 1984 году обнаружила 131 растение, только 15 из которых считались дикими и не размножались в питомниках. [6] Ботанический факультет Гавайского университета опубликовал фотографию 1987 года, на которой, как они утверждают, изображена единственная известная в то время естественная популяция серебряного меча Мауна-Кеа, несколько особей на скалах над рекой Вайлуку, которые были недоступны для любых млекопитающих, добывающих пищу. [8] Около 1500 серебряных меча Мауна-Кеа были высажены между 1973 и 1998 годами. Растения выращивались до цветущей зрелости, но начало с одной или двух самок приводило к узкому генетическому разнообразию. [16] Это было очевидно из нетипичной черты потомства — давать ветви. Каждая из ветвей могла цвести независимо, после чего ветвь, но не растение, погибала. Типичная история роста этого вида — появление одного цветоноса, за которым следует гибель растения. [6] К 1993 году, когда Бюро по охране рыбных ресурсов и диких животных выпустило план восстановления, [3] стало очевидно, что необходим более системный подход.
Чтобы противостоять эффектам инбридинга, ученые начали программу контролируемого скрещивания, вручную опыляя цветущие silverswords как в дикой природе, так и в питомниках. Несмотря на логистические трудности, ручное опыление было признано наиболее вероятным методом достижения оплодотворения и увеличения генетического обмена между питомниками и дикими особями.
Контролируемое размножение используется для повторного введения саженцев, поскольку предыдущие пересадки имеют 80+% выживаемости; [3] поскольку растения цветут только один раз за много лет. При таком небольшом количестве диких растений было сочтено неразумным оставлять этот процесс на волю случая с подходящим опылителем. [2] Кроме того, считается, что местные опылители были нарушены инвазивными видами, такими как аргентинские муравьи. [6] Опылителями этого подвида являются местные одиночные пчелы рода Hylaeus . Неместные медоносные пчелы ( Apis mellifera ) посещают цветы, но, по-видимому, крадут пыльцу, а не переносят ее между растениями. [3] Поэтому ученые установили политику, согласно которой в дикой природе не должно оставаться семян. [3]
Ручное опыление подразумевает сбор пыльцы с растений, растущих в местах, куда не могут добраться даже козы, поэтому ученые используют альпинистское снаряжение, чтобы спуститься вниз по скалам, чтобы добраться до цветущих растений. Были и дополнительные осложнения: требовалась пыльца с другого серебристого мечехвоста; этот вид не может самоопыляться, но для успешного размножения требуется вторая особь. Процесс требует, чтобы ученый нашел цветущее растение, спустился по скале, повис на веревке на скале, аккуратно собрал в пробирку крошечные желтые зерна с цветка, а затем нашел второй цветущий серебристый меч Мауна-Кеа. Маленькая кисточка используется для нанесения пыльцы на цветок второго растения. Если никакое другое растение не цветет, пыльца сохраняется. [5]
Популяция диких животных продолжала стремительно сокращаться. Примерно две особи ежегодно теряются до того, как успевают размножиться. [3]
В 1996 году зацвели два диких экземпляра, и более 3000 экземпляров были реинтродуцированы с 80+% выживаемостью. [3] В 1999 году более 2500 дополнительных экземпляров Silversword были посажены на Мауна-Кеа на нескольких охраняемых участках, и были планы реинтродукции большего количества экземпляров каждый год. [4] Однако до 2005 года не наблюдалось дополнительного дикого цветения. В сентябре 2005 года было собрано 100 000 семян от вручную опыленных скрещиваний дикого экземпляра с несколькими высаженными ранее экземплярами. [3]
Скорость успешной реинтродукции дает надежду на то, что этот вид может быть возвращен с грани вымирания. [2] Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США сообщает , что в настоящее время на Мауна-Кеа высажено 8000 особей этого вида, хотя они все еще происходят всего от шести диких основателей. [17]