stringtranslate.com

Астровые

Семейство Asteraceae ( / ˌ æ s t ə ˈ r eɪ s i iː , -s i aɪ / ) с первоначальным названием Compositae , [5] состоит из более чем 32 000 известных видов цветковых растений более чем 1900 родов отряда Asterales . . Обычно называемые семейством астр , маргариток , сложноцветных или подсолнечника , сложноцветные были впервые описаны в 1740 году. вид в каждом семействе неизвестен.

Большинство видов Asteraceae — однолетние , двулетние или многолетние травянистые растения, но встречаются также кустарники , виноградные лозы и деревья . Семейство имеет широкое распространение от приполярных до тропических регионов в самых разных средах обитания. Большинство из них встречается в жарких пустынях и в холодном или жарком полупустынном климате , и они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Их основной общей характеристикой являются цветочные головки , технически известные как головка , состоящие иногда из сотен крошечных отдельных цветочков , окруженных мутовкой защитных оберточных прицветников .

Самыми старыми известными окаменелостями являются пыльцевые зерна позднего мела ( кампан - маастрихт ) Антарктиды, датированные ок.  76–66 миллионов лет назад (млн лет назад). Подсчитано, что группа кроны Asteraceae возникла не менее 85,9 млн лет назад (поздний мел, сантон ) с возрастом стеблевого узла 88–89 млн лет назад (поздний мел, коньяк ).

Астровые — экономически важное семейство, обеспечивающее основные продукты питания, садовые растения и лекарственные травы. Виды, находящиеся за пределами их естественного ареала, могут считаться сорными или инвазивными .

Описание

Представители семейства Asteraceae в основном представляют собой травянистые растения , но существуют некоторые кустарники, виноградные лозы и деревья (например, Lachanodes arborea ). Виды Asteraceae обычно легко отличить от других растений из-за их уникального соцветия и других общих характеристик, таких как соединенные пыльники тычинок . [6] Тем не менее, определить роды и виды некоторых групп, таких как Hieracium , крайне сложно (см., например, « проклятый желтый композит »). [7]

Корнеплоды

Представители семейства Asteraceae обычно дают стержневые корни , но иногда они обладают волокнистой корневой системой. Некоторые виды имеют подземные стебли в виде каудисов или корневищ . В зависимости от вида они могут быть мясистыми или древесными. [5]

Стебли

Стебли травянистые, воздушные, ветвистые, цилиндрические с железистыми волосками, обычно прямостоячие, но могут быть распростертыми или восходящими. Стебли могут содержать секреторные каналы со смолой [ 5] или латексом , что особенно распространено среди Cichorioideae . [8]

Листья

Листья могут быть очередными , супротивными или мутовчатыми . Они могут быть простыми , но часто глубоко лопастными или иным образом надрезанными, часто сросшимися или вращающимися . Края также могут быть цельными или зубчатыми . В листьях также могут присутствовать смола [5] или латекс [8] .

Соцветия

Почти все сложноцветные несут свои цветы в плотных цветочных головках, называемых головками . Они окружены оберточными прицветниками , и если смотреть издалека, каждая головка может показаться отдельным цветком. Увеличенные внешние (периферические) цветки головки могут напоминать лепестки, а оберточные прицветники - чашечку.

Цветочные головы

Типичная головка цветка Asteraceae с (пятью) отдельными лучевыми цветками и (приблизительно 16) дисковыми цветками экземпляра ( Bidens torta ).

У растений семейства Asteraceae то, что кажется одним цветком типа «ромашки», на самом деле представляет собой смесь нескольких гораздо меньших цветков, известных как головка или головка . Визуально представляя собой один цветок, головка служит для привлечения опылителей точно так же, как другие «эффектные» цветковые растения во многих других, более старых семействах растений развились для привлечения опылителей. Предыдущее название семейства Compositae отражает тот факт, что то, что кажется единым цветочным образованием, на самом деле представляет собой смесь гораздо меньших цветов. [9]

«Лепестки» или «солнечные лучи» в «бесцветной» головке на самом деле представляют собой отдельные ремневидные [10] цветки, называемые лучевыми цветками или лучевыми цветочками , а «солнечный диск» состоит из более мелких, радиально симметричных отдельных цветков, называемых лучевыми цветками. Дисковые цветы или дисковые соцветия . Слово астра по-гречески означает «звезда», имея в виду внешний вид большинства членов семьи как « небесное тело с лучами». Головку, которая часто выглядит как один цветок, часто называют головкой . [11] У некоторых видов вся головка способна в течение дня поворачивать свой цветочный стебель, чтобы отслеживать солнце (как «умная» солнечная панель), тем самым максимизируя отражательную способность всей цветочной единицы и дополнительно привлекая летающих. опылители. [9]

Ближе к стеблю цветка лежит ряд маленьких, обычно зеленых, чешуйчатых прицветников . Они известны как филлерии ; вместе они образуют обертку , служащую для защиты незрелой головки цветков во время ее развития. [9] : 29  Отдельные цветки расположены на вершине куполообразной структуры, называемой цветоложе . [9]

Отдельные цветки головки в процессе развития состоят из пяти сросшихся лепестков (реже из четырех); вместо чашелистиков у них есть нитевидные, волосатые или щетинистые структуры, [11] известные под общим названием хохолок (множественное число сосочек ). Паппус окружает завязь и, когда он созреет и прикрепится к семени, может прилипать к шерсти животного или переноситься потоками воздуха, способствуя распространению семян . Беловатая пушистая головка одуванчика , которую обычно раздувают дети, состоит из множества семян, лежащих на цветоложе, каждое из которых прикреплено к хохолку. Паппи образуют структуру, подобную парашюту, которая помогает семени переместиться из места его происхождения в более гостеприимное место. [9]

обратитесь к подписи
Схемы и цветочные диаграммы различных типов цветков Asteraceae: Leucanthemum vulgare : a = дисковый цветок; б = лучистый цветок.
1 – столбик с рыльцами
2 – пыльники
3 – венчик ( лепестки ); обычно у лучевидного цветка три лепестка соединяются, образуя ремешок (у других видов пять лепестков могут сливаться, образуя язычок ) 4
– редуцированная чашечка
4' – Carduus acanthoides (заштрихованный слева кружок): паппус : у многих видов Asteraceae чашечка развивается в виде мочковатого или щетинистого хохолка
5 — нижняя завязь : сросшаяся завязь, состоящая из двух плодолистиков , содержащая одну абаксиальную семяпочку ( базальную плаценту ).

Лучевой цветок — это двух- или трехлопастный ремневидный отдельный цветок, встречающийся в головке большинства представителей сложноцветных. [9] [10] Венчик лучевого цветка может иметь два крошечных рудиментарных зуба, противоположных трехлопастному ремню или языку, что указывает на его эволюцию путем слияния с предковым пятичастным венчиком . У некоторых видов расположение 3:2 обратное: две доли и ноль или три крошечных зуба, видимых напротив языка.

Язычковый цветок — это пятилопастный ремневидный отдельный цветок, встречающийся в головках некоторых других видов астровых. [9] Язычок — это ремневидный язычок венчика лучевого или язычкового цветка. [ необходимо разъяснение ] [ необходим пример ] [10] Дисковый цветок (или дисковый цветок ) — это радиально-симметричный отдельный цветок в головке, который окружен лучевыми цветками, когда оба присутствуют. [9] [10] У некоторых видов лучевые цветки могут быть расположены вокруг диска с неправильной симметрией или со слабо двусторонней симметрией . [9]

Вариации

Лучевидная головка имеет дисковые цветки, окруженные лучевыми цветками. Язычковая головка имеет все язычковые цветки и не имеет дисковых цветков. Когда цветочная головка Asteraceae имеет только дисковые цветки, которые являются стерильными, мужскими или обоеполыми (но не женскими и плодовитыми), это дискоидная головка .

Дискообразные головки имеют в головках только дисковые цветы, но внутри дискообразной головки могут образовываться два разных типа пола (мужской или женский).

Некоторые другие виды имеют два разных типа головок: тычиночные (полностью мужские) или пестичные (полностью женские). У некоторых необычных видов «головка» состоит из одного дискового цветка; в качестве альтернативы, некоторые виды в своей «стратегии опыления» производят как одноцветковые женские головки, так и многоцветковые мужские головки. [9]

Цветочные структуры

На цветочной диаграмме Carduus (Carduoideae) показаны (от внешнего к внутреннему): стягивающие прицветник и ось стебля; чашечка, образующая хохолок; сросшийся венчик; тычинки срослись с венчиком; гинецей с двумя плодолистиками и одним гнездом
Дискообразные цветочные головки Delairea odorata .

Отличительной особенностью Asteraceae является их соцветие , тип специализированной, сложной цветочной головки или псевдоантия , технически называемого калатиумом или головкой , [12] [13], которое на первый взгляд может выглядеть как одиночный цветок. Головка представляет собой суженную кисть , состоящую из множества отдельных сидячих цветков , называемых цветочками , находящихся в одном и том же цветоложе .

Набор прицветников образует обертку , окружающую основание головки. Их называют «филляриями» или «оберточными прицветниками». Они могут имитировать чашелистики псевдоантиума. Они в основном травянистые, но также могут быть ярко окрашенными (например, бессмертник ) или иметь рыхлую (сухую и пленчатую) текстуру. Филларии могут быть свободными или сросшимися, располагаться в один или несколько рядов, перекрывая друг друга, как черепица крыши ( черепичные ), или нет (этот вариант важен для идентификации племен и родов).

Каждый цветочек может иметь прицветник, называемый «палеей» или «прицветником». Эти прицветники часто называют « мякиной ». Наличие или отсутствие этих прицветников, их расположение на цветоложе, размер и форма являются важными диагностическими признаками родов и триб.

Цветки имеют пять лепестков, сросшихся у основания, образуя трубку венчика , и могут быть актиноморфными или зигоморфными . Дисковые цветки обычно актиноморфные, с пятилепестковыми губами по краю трубки венчика. Губы лепестков могут быть как очень короткими, так и длинными, в этом случае они образуют глубоколопастные лепестки. Последний — единственный вид цветков у Carduoideae , тогда как первый вид более распространен. Лучевые цветки всегда сильно зигоморфны и характеризуются наличием язычка — ремневидной структуры на краю трубки венчика, состоящей из сросшихся лепестков. У Asteroideae и других второстепенных подсемейств они обычно располагаются только на цветках по окружности головки и имеют схему 3 + 2 - над сросшейся трубкой венчика три очень длинных сросшихся лепестка образуют язычок, а два других лепестка незаметны. маленький. У Cichorioideae цветки только лучевые, схемы 5+0 – все пять лепестков образуют язычок. Схема 4+1 встречается у Barnadesioideae. Кончик язычка часто разделен на зубцы, каждый из которых представляет собой лепесток. Некоторые краевые цветки могут вообще не иметь лепестков (нитевидный цветочек).

Чашечка цветков может отсутствовать, но, если она присутствует, она всегда превращается в хохолок с двумя или более зубцами, чешуйками или щетинками, что часто способствует рассеиванию семян. Как и в случае с прицветниками, характер хохолка является важным диагностическим признаком.

Тычинок обычно четыре или пять . [11] Нити слиты с венчиком, а пыльники обычно сросшиеся ( сингенные пыльники), образуя таким образом своего рода трубку вокруг столбика ( тека ). Обычно они имеют базальные и/или апикальные придатки. Пыльца высвобождается внутри трубки и собирается вокруг растущего столбика, а затем, по мере его удлинения, выталкивается из трубки ( nüdelspritze ).

Пестик состоит из двух сросшихся плодолистиков . Стиль имеет две доли . Стигматическая ткань может располагаться на внутренней поверхности или образовывать две боковые линии. Яичник нижний, имеет только одну семяпочку , с прикорневой плацентой .

Фрукты и семена

У представителей семейства Asteraceae плод имеет семянкообразную форму и называется ципселой (множественное число cypselae ). Хотя плодолистиков два сросшихся, гнездо только одно, и в каждом плоде образуется только одно семя . [11] Иногда он может быть крылатым или колючим, потому что хохолок, образующийся из ткани чашечки, часто остается на плодах (например, у одуванчика ). Однако у некоторых видов хохолок отпадает (например, у Helianthus ). Морфология Cypsela часто используется для определения взаимоотношений растений на уровне рода и вида. [14] Зрелые семена обычно имеют мало эндосперма или вообще не имеют его. [6]

Пыльца

Пыльца сложных растений обычно представляет собой эхинолофат - морфологический термин, означающий «со сложной системой гребней и шипов, разбросанных вокруг отверстий и между ними». [15]

Метаболиты

У Asteraceae запас энергии обычно находится в форме инулина , а не крахмала. Они производят изо/ хлорогеновую кислоту , сесквитерпеновые лактоны , пентациклические тритерпеновые спирты, различные алкалоиды , ацетилены (циклические, ароматические, с винильными концевыми группами), дубильные вещества . В их составе есть терпеноидные эфирные масла , которые никогда не содержат иридоидов . [16]

Asteraceae производят вторичные метаболиты , такие как флавоноиды и терпеноиды . Некоторые из этих молекул могут ингибировать простейших паразитов , таких как Plasmodium , Trypanosoma , Leishmania и паразитических кишечных червей, и, таким образом, имеют потенциал в медицине. [17]

Таксономия

История

Сложноцветные, первоначальное название сложноцветных, были впервые описаны в 1740 году голландским ботаником Адрианом ван Ройеном . [18] : 117–118  Традиционно выделяли два подсемейства: Asteroideae (или Tubuliflorae) и Cichorioideae (или Liguliflorae). [19] : 242  Было показано, что последнее является широко парафилетическим и в настоящее время разделено на 12 подсемейств, но первое все еще существует. [20] [ нужно обновить ] Изучение этого семейства известно как синантерология .

Филогения

Представленное ниже филогенетическое древо подсемейств основано на Panero & Funk (2002) [20] , обновленном в 2014 г. [21] и теперь также включает монотипические Famatinanthoideae . [21] [22] [23] [ требует обновления ] Ромбик (♦) обозначает узел с очень плохой поддержкой (<50% начальной загрузки), точка (•) — узел с плохой поддержкой (<80%). [16]

Семейство включает более 32 000 признанных в настоящее время видов, относящихся к более чем 1900 родам ( список ) в 13 подсемействах. [3] [ требуется обновление ] По количеству видов семейства Asteraceae соперничают только Orchidaceae. [16] [24] Какое семейство является более крупным, неясно из-за неопределенности относительно того, сколько существующих видов включает каждое семейство. [ нужна ссылка ] Четыре подсемейства Asteroideae , Cichorioideae , Carduoideae и Mutisioideae содержат 99% видового разнообразия всего семейства (приблизительно 70%, 14%, 11% и 3% соответственно). [ нужна цитата ]

Из-за морфологической сложности, которую демонстрирует это семейство, систематикам часто было трудно прийти к согласию относительно родовых ограничений . В результате некоторые из этих родов потребовали многократного пересмотра. [6]

Палеонтология и эволюционные процессы

Самые старые известные окаменелости представителей Asteraceae — это пыльцевые зерна из позднего мела Антарктиды , датированные примерно 76–66 млн лет назад ( кампан - маастрихт ) и отнесенные к существующему роду Dasyphyllum . Барреда и др. (2015) подсчитали, что группа крон Asteraceae развивалась не менее 85,9 млн лет назад (поздний мел, сантон ) с возрастом стеблевого узла 88–89 млн лет назад (поздний мел, коньяк ). [1]

Неизвестно, было ли точной причиной их большого успеха развитие узкоспециализированной головки, их способность запасать энергию в виде фруктанов (главным образом инулина ), что является преимуществом в относительно засушливых зонах, или некоторая комбинация этих и, возможно, других. факторы. [16] Гетерокарпия, или способность производить различные морфы плодов, развилась и широко распространена у Asteraceae. Это позволяет семенам распространяться на разные расстояния, и каждое из них адаптируется к разным условиям окружающей среды, что увеличивает шансы на выживание. [25]

Этимология и произношение

Первоначальное название Compositae по-прежнему действует в соответствии с Международным кодексом номенклатуры водорослей, грибов и растений. [26] Это относится к «составному» характеру головки, состоящей из нескольких или многих отдельных цветков. [ нужна цитата ]

Альтернативное (как оно появилось позже) название Asteraceae ( англ.: / ˌ æ s t ə ˈ r eɪ s i , - s i ˌ aɪ , - s i ˌ eɪ , - s i ˌ iː / ) пришло в международный научный словарь из Неолатинское , от Aster , типового рода , + -aceae , [27] стандартизированный суффикс для названий семейств растений в современной систематике. Название этого рода происходит от классического латинского слова aster , «звезда», которое произошло от древнегреческого ἀστήρ ( astḗr ), «звезда». [27] Это относится к звездчатой ​​форме соцветия. [ нужна цитата ]

Народное название маргаритки , широко применяемое к членам этого семейства, происходит от древнеанглийского названия маргаритки ( Bellis perennis ): dæġes ēaġe , что означает «дневной глаз». Это потому, что лепестки открываются на рассвете и закрываются в сумерках. [28]

Распространение и среда обитания

Виды Asteraceae имеют широкое распространение от приполярных до тропических регионов в самых разных средах обитания. Большинство из них встречается в жаркой пустыне и в холодном или жарком полупустынном климате, и они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Они особенно многочисленны в тропических и субтропических регионах (особенно в Центральной Америке , восточной Бразилии , Средиземноморье , Леванте , южной Африке , Центральной Азии и юго-западном Китае ). [24] Наибольшая доля видов встречается в засушливых и полузасушливых регионах субтропических и нижних умеренных широт. [5] Семейство сложноцветных составляет 10% всех видов цветковых растений. [7]

Экология

Астровые особенно распространены в открытых и засушливых условиях. [6] Многие представители сложноцветных опыляются насекомыми , что объясняет их ценность в привлечении полезных насекомых , но также присутствует анемофилия (например, амброзия , полынь ). В семействе много апомиктических видов.

Семена обычно разлетаются неповрежденными вместе с плодовым телом, ципселой. Часто встречается анемохория (распространение ветром), чему способствует волосатый хохолок. Эпизоохия — еще один распространенный метод, при котором единица расселения, отдельная ципсела (например, Bidens ) или целая головка (например, Arctium ) имеет крючки, шипы или какую-то структуру для прикрепления к меху или оперению (или даже к одежде, как на фото). животного, чтобы потом упасть вдали от материнского растения.

Некоторые представители Asteraceae экономически важны как сорняки. В Соединенных Штатах примечательны Senecio jacobaea (амброница), [29] Senecio vulgaris (крестовик), [30] и Taraxacum (одуванчик). [31] Некоторые из них являются инвазивными видами в определенных регионах и часто были завезены человеком. Примеры включают различные перекати-поле , Байденс , амброзия , чертополох и одуванчик . [32] Одуванчик был завезен в Северную Америку европейскими поселенцами, которые использовали молодые листья в качестве зеленого салата. [33] Ряд видов токсичны для пасущихся животных. [11]

Использование

Вьющийся суккулент Senecio angulatus используется для срезанных цветов , [34] несмотря на то, что в некоторых местах, таких как Виктория, Австралия и Новая Зеландия, он является инвазивным сорняком . [35]

Астровые — экономически важное семейство, производящее такие продукты, как кулинарные масла , листовые овощи, такие как салат , семена подсолнечника , артишоки , подсластители , заменители кофе и травяные чаи . Несколько родов имеют садоводческое значение, в том числе бархатцы ( Calendula officinalis ), эхинацея (хинацея), различные маргаритки, блошки , хризантемы , георгины , циннии и гелениумы . Астровые играют важную роль в фитотерапии, включая Гринделию , тысячелистник и многие другие. [36]

Коммерчески важные растения семейства Asteraceae включают продовольственные культуры Lactuca sativa (салат), Cichorium (цикорий), Cynara scolymus (артишок шаровидный), Helianthus annuus (подсолнечник), Smallanthus sonchifolius (якон), Carthamustinctorius (сафлор) и Helianthus tuberosus (иерусалимский артишок). ). [37]

Растения используются в качестве трав, в травяных чаях и других напитках. Ромашка, например, происходит от двух разных видов: однолетней Matricaria chamomilla (немецкая ромашка) и многолетней Chamaemelum nobile (римской ромашки). Календулу (известную как бархатцы) выращивают в коммерческих целях для приготовления травяных чаев и попурри . Эхинацею используют как лечебный чай. К роду полыни Artemisia относятся абсент ( A. absinthium ) и эстрагон ( A. dracunculus ). Зимний эстрагон ( Tagetes lucida ) обычно выращивают и используют в качестве заменителя эстрагона в климатических условиях, где эстрагон не выживает. [38]

Многие представители семейства выращиваются как декоративные растения для цветов, а некоторые являются важными декоративными культурами для индустрии срезанных цветов. Некоторые примеры: хризантема , гербера , календула , дендрантема , аргирантема , георгин , бархатцы , цинния и многие другие. [39]

Senecio madagascariensis (кипрей) — экологический сорняк в Австралии, растущий на пустырях, лугах и пригородных кустарниках. [40]

Многие виды этого семейства обладают лечебными свойствами и используются в качестве традиционных противопаразитарных средств. [17]

Члены этого семейства также часто упоминаются в медицинских и фитохимических журналах, поскольку содержащиеся в них сесквитерпеновые лактоновые соединения являются важной причиной аллергического контактного дерматита . Аллергия на эти соединения является основной причиной аллергического контактного дерматита у флористов в США. [41] Пыльца амброзии Амброзия является одной из основных причин так называемой сенной лихорадки в Соединенных Штатах . [42]

Астровые также используются в некоторых промышленных целях. Бархатцы французские ( Tagetes patula ) часто используются в коммерческих кормах для домашней птицы, а их масло добывают для использования в производстве колы и сигаретной промышленности. Роды Chrysanthemum , Pulicaria , Tagetes и Tanacetum содержат виды с полезными инсектицидными свойствами. Parthenium argentatum (гуаюла) — источник гипоаллергенного латекса . [39]

Некоторые представители семейства являются обильными производителями нектара [39] и полезны для оценки популяций опылителей во время их цветения. [ нужна цитация ] Centaurea (василек), Helianthus annuus (домашний подсолнечник) и некоторые виды Solidago (золотарник) являются основными « медоносами » для пчеловодов . Солидаго производит пыльцу с относительно высоким содержанием белка , которая помогает медоносным пчелам перезимовать. [43]

Рекомендации

  1. ^ аб Барреда, Вивиана Д.; Палаццези, Луис; Теллерия, Мария К.; Оливеро, Эдуардо Б.; Рейн, Дж. Ян; Форест, Феликс (2015). «Ранняя эволюция покрытосеменных клады Asteraceae в меловом периоде Антарктиды». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (35): 10989–10994. Бибкод : 2015PNAS..11210989B. дои : 10.1073/pnas.1423653112 . ПМЦ 4568267 . ПМИД  26261324. 
  2. ^ "Asteraceae Bercht. & J.Presl". Тропикос . Ботанический сад Миссури . Проверено 14 июля 2017 г.
  3. ^ аб "Сложноцветные". Список растений (www.theplantlist.org) . Королевские ботанические сады, Ботанический сад Кью и Миссури . 2013. Архивировано из оригинала 11 февраля 2012 года . Проверено 18 ноября 2016 г.
  4. ^ «Семейство: Asteraceae Bercht. & J. Presl, номинальные минусы». Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (GRIN) (www.ars-grin.gov) . Белтсвилл, Мэриленд: Министерство сельского хозяйства США , ARS , Национальная программа генетических ресурсов, Национальная лаборатория ресурсов зародышевой плазмы. Архивировано из оригинала 17 сентября 2008 года . Проверено 12 июня 2008 г.
  5. ^ abcde Баркли, ТМ; Бруйе, Л. ; Стротер, Дж.Л. (2006). «Астровые». Редакционный комитет «Флоры Северной Америки» (ред.). Флора Северной Америки Севера Мексики (FNA). Том. 19. Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета . Получено 20 марта 2022 г. - через eFloras.org, Ботанический сад Миссури , Сент-Луис, Миссури, и Гербарии Гарвардского университета , Кембридж, Массачусетс.
  6. ^ abcd Джадд, WS; Кэмпбелл, CS; Келлог, Э.А.; Стивенс, ПФ ; Донахью, MJ (2007). Систематика растений: филогенетический подход (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates . ISBN 978-0878934072.
  7. ^ Аб Мандель, Дженнифер Р.; Диков, Ребекка Б.; Синискальчи, Каролина М.; Тапа, Рамхари; Уотсон, Линда Э.; Фанк, Вики А. (9 июля 2019 г.). «Полностью выясненная филогения позвоночника показывает многочисленные расселения и взрывную диверсификацию на протяжении всей истории сложноцветных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . Национальная академия наук . 116 (28): 14083–14088. Бибкод : 2019PNAS..11614083M. дои : 10.1073/pnas.1903871116 . ISSN  1091-6490. ПМК 6628808 . ПМИД  31209018. 
  8. ^ аб Килиан, Норберт; Гемайнхольцер, Биргит; Лак, Ганс Вальтер. «24. Цихории» (PDF) . Ин Фанк, Вирджиния ; Сюзанна, А.; Стюсси, Т.Э.; Байер, Р.Дж. (ред.). Систематика, эволюция и биогеография сложноцветных . Вена: Международная ассоциация систематики растений . Архивировано (PDF) из оригинала 22 июня 2021 года . Проверено 20 февраля 2021 г.
  9. ^ abcdefghij Морхардт, Сиа; Морхардт, Эмиль (2004). Цветы пустыни Калифорнии: знакомство с семействами, родами и видами . Беркли, Лос-Анджелес и Лондон: Калифорнийский университет Press . стр. 29–32. ISBN 978-0520240032.
  10. ^ abcd Маккей, Пэм (2013). Полевые цветы пустыни Мохаве: путеводитель по полевым цветам, деревьям и кустарникам пустыни Мохаве, включая национальный заповедник Мохаве, национальный парк Долины Смерти и национальный парк Джошуа-Три (серия «Полевые цветы») . Гилфорд, Коннектикут: FalconGuides . п. 35 (рисунок 5). ISBN 978-0762780334.
  11. ^ abcde Spellenberg, Ричард (2001) [1979]. Полевой справочник Национального общества Одюбона по полевым цветам Северной Америки: Западный регион (ред.). Кнопф. п. 351. ИСБН 978-0-375-40233-3– через Интернет-архив .
  12. ^ Бентье, Хенк (2010). Глоссарий растений Кью, иллюстрированный словарь терминов, связанных с растениями . Ричмонд, Великобритания: Издательство Кью. ISBN 978-1842464229.
  13. ^ Ашер, Г. (1966). Ботанический словарь, включающий термины, используемые в биохимии, почвоведении и статистике . Лондон: Констебль и компания, Ltd. ISBN  0094504903. ОКЛК  959412625.
  14. ^ Маккензи, Р.Дж.; Сэмюэл, Дж.; Мюллер, Э.М.; Скиннер, AKW; Баркер, Н.П. (2005). «Морфология ципсел подтрибы Arctotidinae (Compositae – Arctotideae) и ее таксономические значения». Анналы ботанического сада Миссури . Издательство Ботанического сада Миссури. 92 (4): 569–594. JSTOR  40035740 . Проверено 18 февраля 2021 г. - через ResearchGate .
  15. ^ Могила, А. Спенсер; Ларсон, Дональд А.; Скварла, Джон Дж. (1 мая 1974 г.). «Морфология пыльцы и подробная структура семейства Compositae, трибы Cichorieae. I. Подтриба Stephanomeriinae». Американский журнал ботаники . Уайли. 61 (5): 486–498. doi :10.1002/j.1537-2197.1974.tb10788.x. JSTOR  2442020.
  16. ^ abcd Стивенс, Питер Ф. (2022) [2001]. «Веб-сайт филогении покрытосеменных: Asterales». Веб-сайт филогении покрытосеменных . Архивировано из оригинала 29 ноября 2022 года . Проверено 15 января 2023 г.
  17. ^ аб Панда, Суджогья Кумар; Люйтен, Уолтер (2018). «Противопаразитарная активность Asteraceae с особым вниманием к этноботаническому использованию племенами Одиши, Индия». Паразит . 25:10 . doi : 10.1051/parasite/2018008 . ISSN  1776-1042. ПМЦ 5847338 . ПМИД  29528842. 
  18. ^ фон Ройен, Адриани (1740). Florae leydensis prodromus: exhibens plantas quae в Horto Academico Lugduno-Batavo aluntur (на латыни). Lugduni Batavorum [Лейден] : Apud Samuelen Luchtmans academiae typographum. Архивировано из оригинала 19 июля 2021 года . Проверено 18 февраля 2021 г. - через Botanicus .
  19. ^ Байер, Рэндалл Дж .; Старр, Джулиан Р. (1998). «Племенная филогения Asteraceae, основанная на двух некодирующих последовательностях хлоропластов: интроне trnL и межгенном спейсере trnL/trnF». Анналы ботанического сада Миссури . Издательство Ботанического сада Миссури. 85 (2): 242–256. дои : 10.2307/2992008. JSTOR  2992008.
  20. ^ аб Панеро, JL; Функ, Вирджиния (2002). «К филогенетической подсемейной классификации сложноцветных (Asteraceae)». Труды Биологического общества Вашингтона . 115 : 909–922. Архивировано из оригинала 7 мая 2021 года . Получено 16 февраля 2021 г. - из Библиотеки наследия биоразнообразия .
  21. ^ аб Панеро, Хосе Л.; Фрейре, Сусана Э.; Ариса Эспинар, Луис; Крозье, Бонни С.; Барбоза, Глория Э.; Кантеро, Хуан Дж. (2014). «Разрешение глубоких узлов дает улучшенную филогению позвоночника и новую базальную линию для изучения ранней эволюции Asteraceae». Молекулярная филогенетика и эволюция . 80 (1): 43–53. doi :10.1016/j.ympev.2014.07.012. hdl : 11336/36507 . PMID  25083940. S2CID  6745704 – через ResearchGate (аннотация и введение) .
  22. ^ Фу, Чжи-Си; Цзяо, Бо-Хан; Не, Бао; Чжан, Го-Цзинь; Гао, Тянь-Ган (22 июля 2016 г.). «Комплексная филогения семейства подсолнечника на родовом уровне: значение для систематики китайских сложноцветных». Журнал систематики и эволюции . 54 (4): 416–437. дои : 10.1111/jse.12216 . S2CID  89115861 — через ResearchGate .
  23. ^ Фанк, Вики А .; Фрагман-Сапир, Ори (2009). «22. Гимнарренеа (Gymnarrenoideae)» (PDF) . В В.А. Функ; А. Сюзанна; Т. Стэсси; Р. Байер (ред.). Систематика, эволюция и биогеография сложноцветных . Вена: Международная ассоциация систематики растений . стр. 327–332. ISBN 978-3950175431. Архивировано (PDF) из оригинала 6 мая 2021 года . Проверено 16 февраля 2021 г.
  24. ^ аб Панеро, Хосе Л.; Крозье, Бонни С. (27 января 2012 г.). «Астровые. Подсолнухи, ромашки». Веб-проект «Древо жизни» (tolweb.org) . Архивировано из оригинала 21 января 2022 года . Проверено 16 февраля 2021 г.
  25. ^ Гардоки, Мэри Э.; Заблоки, Хизер; Эль-Кеблави, Али; Фриман, Д. Карл (2000). «Гетерокарпия Calendula micrantha (Asteraceae): влияние конкуренции и доступности воды на продуктивность потомства от разных морф фруктов». Исследования в области эволюционной экологии . 2 (6): 701–718 . Проверено 16 февраля 2021 г. - через ResearchGate .
  26. ^ «Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений - статья 18.5» . iapt-taxon.org . Архивировано из оригинала 27 сентября 2013 года . Проверено 2 июня 2015 г.
  27. ^ аб Мерриам-Вебстер . Полный словарь Мерриам-Вебстера. Мерриам-Вебстер. Архивировано из оригинала 25 мая 2020 года . Проверено 27 июля 2016 г.
  28. ^ "Дейзи, н." . Домашняя страница: Оксфордский словарь английского языка . ОЭД онлайн . Издательство Оксфордского университета. Март 2021 г. Архивировано из оригинала 15 января 2023 г. Проверено 23 апреля 2021 г.
  29. ^ "Пижма амброзная Jacobaea vulgaris" . Совет штата Вашингтон по борьбе с вредными сорняками (www.nwcb.wa.gov) . Архивировано из оригинала 4 декабря 2020 года . Проверено 21 января 2021 г.
  30. ^ "Крестовник обыкновенный Senecio vulgaris" . Совет штата Вашингтон по борьбе с вредными сорняками (www.nwcb.wa.gov) . Архивировано из оригинала 30 января 2021 года . Проверено 21 января 2021 г.
  31. ^ Гонсалес-Кастехон, Марта; Визиоли, Франческо; Родригес-Касадо, Арантча (17 августа 2012 г.). «Разнообразная биологическая активность одуванчика». Обзоры питания . 70 (9): 534–547. дои : 10.1111/j.1753-4887.2012.00509.x . ISSN  0029-6643. ПМИД  22946853.
  32. ^ Мартин-Форес, Ирен; Акоста-Галло, Белен; Кастро, Изабель; де Мигель, Хосе М.; дель Посо, Алехандро; Касадо, Мигель А. (14 июня 2018 г.). «Инвазивность Hypochaeris glabra (Asteraceae): реакция морфологических и репродуктивных признаков экзотических популяций». ПЛОС ОДИН . 13 (6): e0198849. Бибкод : 2018PLoSO..1398849M. дои : 10.1371/journal.pone.0198849 . ISSN  1932-6203. ПМК 6002075 . ПМИД  29902275. 
  33. ^ "Taraxacum officinale: одуванчик" . Атлас инвазивных растений США (www.инвазивныйplantatlas.org) . Архивировано из оригинала 23 октября 2012 года . Проверено 10 сентября 2012 г.
  34. ^ Талхук, С.Н.; Фабиан, М.; Дагер, Р. (2015). «Senecio angulatus (Капский плющ, Крестовник ползучий, Крестовник ползучий)». База данных ландшафтных растений AUB (landscapeplants.aub.edu.lb) . Бейрут, Ливан: Департамент ландшафтного дизайна и управления экосистемами, Американский университет Бейрута . Архивировано из оригинала 15 мая 2021 года . Проверено 16 февраля 2021 г.
  35. ^ "Senecio angulatus - крестовник вьющийся" . Инструмент для выявления сорняков городского совета Брисбена (weeds.brisbane.qld.gov.au) . Брисбен, Квинсленд, Австралия: Городской совет Брисбена. Архивировано из оригинала 2 марта 2021 года . Проверено 16 февраля 2021 г.
  36. ^ Мишель, Дженнифер; Абд Рани, Нур Захира; Хусейн, Хайрана (2020). «Обзор потенциального использования лекарственных растений семейства Asteraceae и Lamiaceae при сердечно-сосудистых заболеваниях». Границы в фармакологии . 11 : 852. дои : 10.3389/fphar.2020.00852 . ISSN  1663-9812. ПМЦ 7291392 . ПМИД  32581807. 
  37. ^ Эскурра, Эксекиэль (май 2020 г.). «12. Астровые: семейство подсолнечника» (PDF) . Весенние полевые цветы: введение в местную флору Южной Калифорнии (конспекты лекций Эксекиэля Эскурры). Архивировано (PDF) из оригинала 15 января 2023 года . Проверено 15 января 2022 г.
  38. ^ «Зимний эстрагон, Sweet Mace Tagetes lucida» . Джекка . Эйвон, Бристоль, Великобритания. Архивировано из оригинала 12 декабря 2021 года . Проверено 2 мая 2022 г.
  39. ^ abc Сингх, Раджендра; Сингх, Гарима; Тивари, Аджит; Патель, Света; Агравал, Рухи; Шарма, Ахилеш; Сингх, Б. (2015). «Разнообразие растений-хозяев тлей (Homoptera: Aphididae), заражающих Asteraceae в Индии». Международный журнал зоологических исследований . 1 (2): 137–167. ISSN  2454-3055 . Проверено 16 февраля 2021 г. - через ResearchGate .
  40. ^ Олд, Бакалавр; Мелд, RW (1992). Сорняки: иллюстрированный ботанический справочник по сорнякам Австралии . Мельбурн: Инката Пресс. п. 264. ИСБН 978-0909605377.
  41. ^ Одом, РБ; Джеймс, штат Вашингтон; Бергер, Т.Г. (2000). Болезни кожи Эндрюса: клиническая дерматология . Филадельфия, Пенсильвания: Компания WB Saunders . п. 1135. ИСБН 978-0721658322.
  42. ^ Американский фонд астмы и аллергии. «Аллергия на амброзию». www.aafa.org . Архивировано из оригинала 7 октября 2007 года . Проверено 10 ноября 2007 г.
  43. ^ «Пять растений, которые помогут опылителям». www.storey.com . Общество Ксерцеса. 2016. Архивировано из оригинала 22 сентября 2020 года . Проверено 2 июня 2020 г. Золотарники являются одними из наиболее важных растений-опылителей позднего сезона.

Библиография

Внешние ссылки