Megaponera analis — единственный вид рода Megaponera . [1] Это строго питающийся термитами (термитофаг)вид муравьев-понеринов, широко распространенный в странах Африки к югу от Сахары [2] и наиболее известный своей колоннообразным строем при нападении на места питания термитов . Их сложное поведение при набегах дало им общее название муравей Матабеле в честь племени Матабеле , свирепых воинов, которые подавляли различные другие племена в 1800-х годах. [3] Поскольку некоторые особи достигают 25 миллиметров (0,98 дюйма) в длину, M. analis является одним из крупнейших муравьев в мире. [4] [5]
Видовое название analis , на латыни «связанный с анусом», выбранное Латрейлем, заменило foetens «вонючий», данное Иоганном Христианом Фабрициусом в 1793 году, поскольку Гийом-Антуан Оливье дал такое же название Formica foetens другому виду в 1792 году. [6] Оба названия намекают на тот факт, что нижнечелюстная железа этого муравья выделяет диметилдисульфид и диметилтрисульфид , которые пахнут как человеческие фекалии. [7]
Megaponera — род муравьев- понеринов, впервые определенный Густавом Майром в 1862 году для вида Formica analis Latreille , 1802 , [8] единственного вида, принадлежащего к роду на сегодняшний день. В 1994 году Уильям Л. Браун-младший синонимизировал род Pachycondyla, хотя у него не было филогенетического обоснования, тем самым изменив название с Megaponera foetens на Pachycondyla analis . [9] В 2014 году Шмидт и Шаттак вернули Megaponera полный статус рода благодаря молекулярным и морфологическим доказательствам. Поскольку foetens был всего лишь видовым эпитетом, неправильно использованным в литературе, новое название вида с июня 2014 года — Megaponera analis . [1]
Ввиду очень широкого распространения по всей Африке, вполне вероятно, что существует гораздо больше подвидов M. analis, чем признано в настоящее время, — некоторые из них могут претендовать на повышение до статуса полноценного вида.
В настоящее время известны пять подвидов M. analis : [1]
Размер рабочих муравьев варьируется от 5 до 18 миллиметров (0,20–0,71 дюйма), причем более крупные рабочие составляют до 50 процентов колонии . [ 10] Хотя часто предполагалось, что более крупные муравьи также выполняют функции гамергатов , [11] они никогда не откладывали оплодотворенные яйца, функция, присущая исключительно эргатоидной королеве . [5] Несмотря на то, что M. analis часто называют диморфными, с главной и второстепенной кастой, на самом деле они демонстрируют полифазную аллометрию [ необходимо разъяснение ] в размерах рабочих. Различия среди муравьев в основном заключаются в размере и опушении (у второстепенных меньше), хотя также наблюдались различия в мандибулах , причем у второстепенных мандибулы более гладкие по сравнению с главными. [4]
Megaponera analis встречается по всей Африке к югу от Сахары от 25° ю. ш. до 12° с. ш. [2] Ее гнезда, как правило, подземные, глубиной до 0,7 метра (2 фута 4 дюйма), и часто располагаются рядом с деревьями, камнями или заброшенными термитниками. [12] Хотя само гнездо может иметь более одного входа, оно состоит только из одной камеры, в которой находятся яйца, личинки, коконы и королева. [13] Лягушки вида Phrynomantis microps иногда встречаются в гнездах и выработали кожный секрет, который подавляет агрессию муравьев.
Рейдовая активность M. analis сосредоточена на рассвете и закате между 6:00–10:00 и 15:00–19:00, [13] [14] примерно от трех до пяти рейдов в день. Также есть наблюдения третьего окна рейдовой активности ночью между 22:00–2:00, хотя эта фаза была плохо изучена. [12] Рейды M. analis сосредоточены исключительно на термитах из подсемейства Macrotermitinae и обычно состоят из 200–500 муравьев. [10]
Общая схема добычи пищи M. analis начинается с того, что муравьи-разведчики обыскивают территорию примерно в 50 м (160 футов) вокруг гнезда в поисках мест добычи термитов. Эта фаза поиска может длиться до одного часа, и если она не увенчается успехом, разведчик возвращается в гнездо окольным путем. Если муравей-разведчик находит потенциальное место, он начинает его исследовать, не вступая в контакт с термитами и не заходя в галереи, прежде чем вернуться самым быстрым путем, чтобы завербовать своих товарищей по гнезду для проведения рейда. [10] Хотя самый быстрый путь часто является и самым коротким, это не всегда так. Было замечено, что разведчики используют отклонения на открытой местности (например, тропах), по которым они могут бежать в два раза быстрее, чтобы сократить время в пути в среднем на 35%. [15]
Хотя было замечено, что муравей-разведчик оставляет феромонный след на обратном пути к гнезду, другие муравьи, похоже, не могут следовать по этому следу без помощи разведчика. [12] Поэтому муравей-разведчик возглавляет рейд спереди, а другие муравьи следуют за ним в колоннообразном строю. [16] Время набора муравьев варьируется от 60 до 300 секунд, при этом в рейде принимают участие все касты. Во время путешествия к термитам все муравьи оставляют феромонный след, что значительно облегчает им поиск пути обратно к гнезду позже, не полагаясь на муравья-разведчика. [17]
Примерно за 20–50 см (7,9–19,7 дюйма) до контакта с термитами колонна рейда останавливается и собирается вместе, пока все муравьи в колонне не прибудут, образуя своего рода круг вокруг лидера рейда (разведчика). После этого муравьи устремляются вперед к термитам в открытом строю и подавляют свою добычу. Во время атаки можно наблюдать разделение труда. В то время как главные муравьи в основном сосредоточены на разрушении защитного слоя над кормовыми галереями термитов, младшие муравьи устремляются в галереи, чтобы убить термитов через созданные отверстия. [10] После того, как место кормления было использовано, муравьи собираются в том же месте, где они ждали ранее, причем главные муравьи несут термитов, и возвращаются в гнездо в колоннообразном строю. Эти набеги всегда являются единичным событием, и муравьи не возвращаются самостоятельно, чтобы повторно исследовать место предыдущего набега, хотя нельзя исключать возможность того, что муравей-разведчик запомнит место и повторно исследует его в будущем для возможного второго набега. [18]
Размер колонии варьируется в зависимости от местоположения и возраста колонии, от 440 до 2300 взрослых муравьев. [4] Мало что известно о размножении M. analis . Крылатые самцы M. analis часто наблюдаются покидающими и входящими в гнезда устоявшихся колоний, используя феромонные следы от предыдущих набегов в качестве ориентиров к гнезду. [19] Поскольку колонии M. analis являются облигатными охотниками на термитов, королева не может основать гнездо самостоятельно, так как она не может провести набег на термитов без постоянной армии рабочих муравьев. Поэтому предполагается, что новые колонии всегда создаются путем деления колонии , при этом новая королева берет с собой некоторое количество рабочих старой колонии, чтобы создать новую колонию. [5]
В то время как кооперативная защита гнезда хорошо известна у муравьев [5] , кооперативная самозащита за пределами гнезда встречается гораздо реже. Когда муравьи M. analis подвергаются нападению муравьев-погонщиков ( Dorylus sp. ) за пределами гнезда, они кооперируются друг с другом в попытке защитить себя, проверяя конечности друг друга на наличие вражеских муравьев и удаляя тех, кто цепляется за их ноги или антенны. [20]
Во время сражений с термитами некоторые муравьи получают ранения. Термиты-солдаты способны откусывать конечности или цепляться за тела муравьев после их смерти. Эти муравьи выработали уникальный механизм, чтобы справиться с этой возросшей стоимостью добычи пищи. Раненые в бою муравьи «зовут» на помощь с помощью феромона в своей нижнечелюстной железе (состоящего из двух химических соединений: диметилдисульфида и диметилтрисульфида ), привлекая сородичей, которые затем начинают исследовать раненого сородича, подбирают его и несут раненого муравья обратно в гнездо. Поступая так, они снижают уровень своей смертности с 32% почти до нуля. Внутри гнезда цепляющиеся термиты удаляются. Если они потеряли одну или две ноги, муравьи адаптируются к передвижению на четырех или пяти ногах, чтобы компенсировать это, что позволяет им достигать скорости бега, аналогичной скорости здорового муравья. Затем эти раненые муравьи снова способны выполнять задачи колонии и даже наблюдаются в будущих набегах на термитов. Модель рассчитала это спасательное поведение, чтобы колония была на 28,7% больше, чем колония, которая не демонстрировала бы такое поведение (из-за экономии энергии за счет отсутствия необходимости заменять травмированных рабочих новыми здоровыми особями). Это единственный известный вид беспозвоночных, демонстрирующий такое поведение по отношению к травмированным особям. [21]
Спасательное поведение также ограничивается только легко ранеными муравьями (потеря 1-2 конечностей); тяжело раненые муравьи (потерявшие 3 или более конечностей) остаются на охотничьих угодьях. Механизм, с помощью которого это регулируется, считается относительно простым и основанным на двухэтапном процессе: после того, как муравей ранен, первым шагом для него является попытка снова нормально стоять на ногах («возвращение в положение бездействия»). Вторым шагом является призыв о помощи и сотрудничество с откликнувшимися помощниками, но если шаг один не может быть достигнут, то шаг второй не произойдет. Таким образом, тяжело раненые муравьи находятся в постоянном цикле, пытаясь достичь шага один, что делает его очень простым механизмом спасения только тех муравьев, которые все еще полезны для колонии. [22]
Наблюдения внутри гнезда показали, что эти муравьи лечат раны своих раненых товарищей по гнезду, что делает их первым зарегистрированным нечеловеческим видом, который последовательно заботится о ранах других особей. Товарищи по гнезду хватают поврежденную конечность раненого муравья своими мандибулами и удерживают ее на месте передними ногами. Затем они начинают «облизывать» рану в течение многих минут. Это лечение происходит преимущественно в течение первого часа после травмы. Без лечения типичный уровень смертности раненых муравьев составляет 80%. [22] Раны часто заражаются условно-патогенными микроорганизмами на поверхности почвы, попадающими в рану. Основным летальным патогеном в этом отношении для M. analis является Pseudomonas aeruginosa . Раны, подвергшиеся воздействию этого патогена, приводят к смертности, близкой к 90%. Инфицированные муравьи сигнализируют о своих инфицированных ранах посредством изменений в своем кутикулярном углеводородном профиле, что позволяет товарищам по гнезду распознавать инфицированные раны и лечить их соответствующим образом. Эта вторая, терапевтическая фаза ухода также включает в себя применение секреции метаплевральной железы, которая содержит более 100 антимикробных соединений и белков. Этот специализированный антимикробный уход за ранами позволяет муравьям успешно лечить инфицированные раны, позволяя раненым муравьям восстанавливаться после своих травм. [23]
Смотрите также:
