Megaponera analis — единственный вид рода Megaponera . [1] Это строго поедающие термитов (термитофаги) виды понериновых муравьев, широко распространенные в Африке к югу от Сахары [2] и наиболее известные своими колоннообразными набегами при нападении наместа кормления термитов . Их изощренное поведение в набегах дало им общее название «муравьи Матабеле» в честь племени Матабеле , жестоких воинов, которые сокрушили различные другие племена в 1800-х годах. [3] M. analis — один из крупнейших муравьев в мире, длина некоторых особей достигает 25 миллиметров (0,98 дюйма) . [4] [5]
Видовое название analis , на латыни «связанное с анусом», выбранное Латреем, заменило foetens «вонючий», данное Йоханом Кристианом Фабрициусом в 1793 году, потому что Гийом-Антуан Оливье дал то же имя Formica foetens другому виду в 1792 году . 6] Оба названия намекают на тот факт, что нижнечелюстная железа этого муравья выделяет диметилдисульфид и диметилтрисульфид , которые пахнут человеческими фекалиями. [7]
Megaponera — это род понериновых муравьев, впервые определенный Густавом Майром в 1862 году для вида Formica analis Latreille , 1802 , [8] — единственного вида, принадлежащего на сегодняшний день к этому роду. В 1994 году Уильям Л. Браун-младший синонимизировал этот род под названием Pachycondyla , хотя ему не хватало филогенетического обоснования, тем самым изменив название с Megaponera foetens на Pachycondyla analis . [9] В 2014 году Шмидт и Шаттак вернули Megaponera к полноценному статусу рода благодаря как молекулярным, так и морфологическим данным. Поскольку фотенс был всего лишь специфическим эпитетом, неправильно использованным в литературе, с июня 2014 года новое название вида — Megaponera analis . [1]
Из-за его очень широкого распространения по всей Африке вполне вероятно, что существует гораздо больше подвидов M. analis, чем те, которые признаны на данный момент, - некоторые из которых могут гарантировать повышение статуса вида до полного.
Пять признанных в настоящее время подвидов M. analis : [1]
Размер рабочих муравьев варьируется от 5 до 18 миллиметров (0,20–0,71 дюйма), при этом более крупные рабочие составляют до 50 процентов колонии . [10] Хотя часто предполагалось, что более крупные муравьи также выполняют функцию геймергатов , [11] никогда не наблюдалось, чтобы они откладывали оплодотворенные яйца - функция, предназначенная исключительно для королевы эргатоидов . [5] Несмотря на то, что M. analis часто называют диморфными, с большой и малой кастой, на самом деле они демонстрируют полифазную аллометрию [ необходимы пояснения ] по размерам рабочих. Различия среди муравьев в основном заключаются в размере и опушении (у мелких муравьев меньше), хотя также наблюдались различия в челюстях : у мелких муравьев более гладкие челюсти по сравнению с крупными. [4]
Megaponera analis встречается по всей Африке к югу от Сахары от 25 ° ю.ш. до 12 ° с.ш. [2] Его гнезда обычно находятся под землей, глубиной до 0,7 метра (2 фута 4 дюйма) и часто располагаются рядом с деревьями, камнями или заброшенными термитами. холмы. [12] Хотя само гнездо может иметь более одного входа, оно состоит только из одной камеры, в которой находятся яйца, личинки, коконы и королева. [13] Лягушки вида Phrynomantis microps иногда встречаются в гнездах, у них вырабатывается кожный секрет, который подавляет агрессию муравьев.
Набеговая активность M. analis сосредоточена на рассвете и в сумерках с 6:00 до 10:00 и с 15:00 до 19:00, [13] [14], при этом в день происходит примерно от трех до пяти набегов. Имеются также наблюдения третьего окна рейдерской активности в ночное время с 22:00 до 2:00, хотя эта фаза изучена слабо. [12] Рейды M. analis сосредоточены исключительно на термитах из подсемейства Macrotermitinae и обычно состоят из 200–500 муравьев. [10]
Общий характер кормления M. analis начинается с того, что муравьи-разведчики обыскивают территорию площадью примерно 50 м (160 футов) вокруг гнезда в поисках мест кормления термитов. Эта фаза поиска может длиться до одного часа, и если она не увенчалась успехом, разведчик возвращается в гнездо окольным путем. Если муравей-разведчик обнаружит потенциальное место, он начнет исследовать его, не вступая в контакт с термитами и не заходя в галереи, а затем вернется кратчайшим путем, чтобы набрать своих товарищей по гнезду для проведения рейда. [10] Хотя самый быстрый маршрут часто является и самым коротким, это не всегда так. Было замечено, что разведчики используют отклонения на открытой местности (например, на тропах), по которым они могут бежать вдвое быстрее, чтобы сократить время в пути в среднем на 35%. [15]
Хотя замечено, что муравей-разведчик прокладывает феромонный след на обратном пути к гнезду, другие муравьи, похоже, не могут следовать по этому следу без помощи разведчика. [12] Таким образом, муравей-разведчик возглавляет рейд спереди, а остальные муравьи следуют за ним колонной. [16] Время вербовки варьируется от 60 до 300 секунд, при этом в рейде принимают участие все касты. Во время путешествия к термитам все муравьи прокладывают феромонный след, благодаря чему им намного легче найти дорогу обратно в гнездо позже, не полагаясь на муравья-разведчика. [17]
Примерно за 20–50 см (7,9–19,7 дюйма) до контакта с термитами колонна набега останавливается и объединяется до тех пор, пока не прибудут все муравьи в колонне, образуя своего рода круг вокруг лидера рейда (разведчика). После этого муравьи бросаются вперед к термитам открытым строем и сокрушают свою добычу. Во время атаки можно наблюдать разделение труда. В то время как крупные сосредотачиваются в основном на разрушении защитного слоя над кормовыми ходами термитов, младшие устремляются в галереи, чтобы убить термитов через образовавшиеся отверстия. [10] После того, как место кормления было использовано, муравьи собираются в том же месте, где они ждали ранее, при этом основные особи несут термитов, и возвращаются в гнездо в виде колонны. Эти набеги всегда являются единичным событием, и муравьи не возвращаются самостоятельно, чтобы повторно использовать место бывшего набега, хотя нельзя исключать возможность того, что муравей-разведчик запомнит это место и повторно исследует его в будущем для возможного второго набега. [18]
Размер колонии варьируется в зависимости от местоположения и возраста колонии от 440 до 2300 взрослых муравьев. [4] О размножении M. analis мало что известно . Часто наблюдают, как крылатые самцы M. analis покидают гнезда устоявшихся колоний и входят в них, используя следы феромонов от предыдущих набегов в качестве ориентиров к гнезду. [19] Поскольку колонии M. analis являются обязательными охотниками на термитов, королева не могла построить гнездо самостоятельно, поскольку она не могла провести набег на термитов без постоянной армии рабочих муравьев. Поэтому предполагается, что новые колонии всегда создаются путем деления колонии , когда новая королева берет с собой несколько рабочих старой колонии для создания новой колонии. [5]
В то время как совместная защита гнезда хорошо известна муравьям, [5] совместная самозащита за пределами гнезда гораздо менее известна. Когда муравьи M. analis подвергаются нападению муравьев-погонщиков ( Dorylus sp. ) за пределами гнезда, они сотрудничают друг с другом, пытаясь защитить себя, проверяя конечности друг друга на наличие вражеских муравьев и удаляя всех, кто цепляется за их ноги или усики. . [20]
Во время борьбы с термитами некоторые муравьи получают ранения. Термиты-солдаты способны откусывать конечности или цепляться за тело муравья после его смерти. Эти муравьи выработали уникальный механизм, позволяющий справиться с возросшими затратами на добычу пищи. Раненые в бою муравьи «зовут» на помощь феромон в своей нижнечелюстной железе (состоящий из двух химических соединений: диметилдисульфид и диметилтрисульфид ), привлекая сородичей, которые затем начинают исследовать раненую сожительницу, подбирают ее и несут раненого. муравей вернулся в гнездо. Поступая таким образом, они снижают уровень смертности с 32% почти до нуля. Внутри гнезда прилипших термитов удаляют. В случае потери одной или двух ног муравьи приспосабливаются к передвижению на четырех или пяти ногах, чтобы компенсировать это, что позволяет им достигать скорости бега, аналогичной здоровому муравью. Эти раненые муравьи снова способны выполнять задачи колонии, и их даже можно будет наблюдать в будущих набегах на термитов. Модель рассчитала ценность такого спасательного поведения, чтобы колония была на 28,7% больше, чем колония, которая не проявляла бы такого поведения (из-за экономии энергии за счет отсутствия необходимости заменять травмированных рабочих новыми здоровыми). Это единственный известный вид беспозвоночных, который проявляет такое поведение по отношению к раненым особям. [21]
Спасательное поведение также ограничивается лишь легкоранеными муравьями (потеря 1-2 конечностей); Тяжелораненые муравьи (потерявшие 3 и более конечностей) остаются на охотничьих угодьях. Механизм, с помощью которого это регулируется, считается относительно простым и основан на двухэтапном процессе: после того, как муравей получил травму, первым шагом является его попытка снова нормально стоять на ногах («возвращение в положение покоя»). . Второй шаг — позвать на помощь и сотрудничать с прибывшими помощниками, но если первый шаг не может быть достигнут, второй шаг не произойдет. Таким образом, тяжело раненые муравьи находятся в постоянном цикле, пытаясь достичь первого шага, что делает его очень простым механизмом спасения только тех муравьев, которые все еще полезны для колонии. [22]
Наблюдения внутри гнезда показали, что эти муравьи лечат раны своих раненых товарищей по гнезду, что делает их первым зарегистрированным видом, отличным от человека, который постоянно заботится о ранах других особей. Товарищи по гнезду хватают челюстями поврежденную конечность раненого муравья и удерживают ее на месте передними ногами. Затем они начинают «лизать» рану в течение нескольких минут. Такое лечение происходит преимущественно в течение первого часа после травмы. Без лечения типичная смертность раненых муравьев составляет 80%. [22] Раны часто заражаются условно-патогенными микроорганизмами, находящимися на поверхности почвы и попадающими в рану. Основным летальным патогеном для M. analis является Pseudomonas aeruginosa . Раны, подвергшиеся воздействию этого патогена, приводят к смертности, близкой к 90%. Зараженные муравьи сигнализируют о своих инфицированных ранах через изменения в углеводородном профиле кутикулы, что позволяет соседям по гнезду распознавать инфицированные раны и лечить их соответствующим образом. Этот второй этап терапевтического лечения также включает применение секрета метаплевральной железы, который содержит более 100 антимикробных соединений и белков. Этот специализированный противомикробный уход за ранами позволяет муравьям успешно лечить инфицированные раны, позволяя раненым муравьям оправиться от травм. [23]
Смотрите также:
