Minotaurasaurus (что означает « рептилия Миноса -быка») — моноспецифический род динозавров - анкилозаврид , обитавший в Монголии в позднем мелу (поздний кампанский ярус, ~75–71 млн лет назад) в нынешней формации Джадохта . Типовой и единственный вид, Minotaurasaurus ramachandrani , известен по двум черепам , шейному позвонку и шейному полукольцу. Он был назван и описан в 2009 году Клиффордом Майлзом и Кларком Майлзом. Первые ископаемые останки Minotaurasaurus были незаконно вывезены из Монголии. [ требуется ссылка ] Было высказано предположение, что это синоним Tarchia , но более поздние публикации рассматривают его как отдельный род.
Minotaurasaurus был анкилозавридом среднего размера, с предполагаемой длиной 4,2 метра (13,8 фута), хотя он мог достигать больших размеров, поскольку типовой образец представляет собой неполовозрелую особь. Хотя известно не так много посткраниального материала, у него была бы хвостовая булава, которая могла использоваться для защиты от хищников или межвидовых сражений, и она была бы покрыта защитными остеодермами . У него также было бы бочкообразное тело и короткие, крепкие конечности, основанные на близких родственниках.
В 2003 году частный коллекционер окаменелостей и нейробиолог Вилаянур С. Рамачандран приобрел череп анкилозаврид за 10 000 долларов США в Tucson Gem, Mineral and Fossil Showcase , штат Аризона . Череп был выставлен Робертом Гастоном для браконьера Холлиса Баттса, у которого Рамачандран купил его [ требуется ссылка ] . Стратиграфическое положение было указано как из пустыни Гоби Монголии или Китая , поскольку происхождение на тот момент было неизвестно. В 2006 году Клиффорд Майлз и его брат Кларк Майлз попытались опубликовать описание черепа в польском журнале, но его быстро отвергли, поскольку образец, по-видимому, был получен нелегально из Монголии. Два года спустя авторы заявили, что образец был из формации Барун-Гойот , но позже заявили, что не могут подтвердить его происхождение. Череп был позже описан и назван в 2009 году . Публикация была позже раскритикована палеонтологами, такими как Марк Норелл , Филипп Дж. Карри и Болортсецег Минджин, из-за сомнительного происхождения образца. [1] Образец голотипа , INBR21004 , состоит из черепа с нижними челюстями и предзубной костью. В настоящее время типовой образец хранится в музее Victor Valley в Эппл-Вэлли, Калифорния . [2]
Родовое название, Minotaurasaurus , происходит от Minotaur и греческого слова " sauros " (ящер), в связи с бычьим видом черепа голотипа. Видовое название, ramachandrani , дано в честь В.С. Рамачандрана , который приобрел типовой образец. [2]
В 2013 году в сборнике рефератов Общества палеонтологии позвоночных упоминалось об открытии второго образца Minotaurasaurus (MAE 98 179) из местонахождения Ухкаа Толгод позднекампанской формации Джадохта в бассейне Нэмэгт . Образец состоит из черепа, оси и первого шейного полукольца и является частью коллекции Монгольской академии наук . Сообщалось, что MAE 98 179 имеет норы насекомых, которые продолжаются в узор, который наблюдается только в позднемеловых отложениях Гоби. [3] Пенкальский и Туманова (2016) позже описали образец, который использовался для установления стратиграфического положения типового образца и обоснованности таксона, как ранее предполагали Арбур и др. (2014) и Arbour & Currie (2015) как происходящий из формации Барун-Гойот и являющийся младшим синонимом Tarchia kielanae . [4] [5] [6] Его обоснованность также была проверена Arbour & Currie (2012) с помощью ретродеформационного и конечно-элементного анализа, которые показали, что многие из его диагностических признаков, вероятно, не были вызваны деформацией. [7]
Майлз и Майлз (2009) дали предполагаемую длину минотауразавра не менее 4,2 метра (13,8 фута), хотя он мог достигать и больших размеров, поскольку типовой образец, и единственный известный образец на тот момент, представляет собой неполовозрелую особь, судя по несросшимся остеодермам. [2]
Пенкальский и Туманова (2016) установили многочисленные отличительные черты Minotaurasaurus . Парокципитальные отростки отсутствуют латеральнее чешуйчатых рогов из-за наличия небольшого и дорсовентрально неглубокого затылка . Крыша черепа с не сросшимся затылком. Базиокципитальные отверстия либо небольшие, либо отсутствуют. Сильно скульптурированные чешуйчатые рога, дорсовентрально узкие и цилиндрической формы. Невыступающие затылочные капутегулы, расположенные под углом каудолатерально. Наличие двух отчетливых надглазничных вершин. Лобные капутегулы, которые не расположены под прямым углом, но с носолобными капутегулами, которые удлинены поперечно и имеют форму гребня. Наличие глубокой выемки в слезной кости . Наличие двух пар интернариальных остеодерм, в отличие от наличия одной остеодермы, как у Tarchia и Saichania . В целом небольшой широкий череп. Более горизонтальное крыловидное тело. Нижнечелюстная остеодерма, которая простирается к переднему концу зубного ряда. Другие отличительные черты включают затылок, который более заметен в дорсальном виде, затылочный мыщелок , который меньше выступает к нижней стороне в каудальном виде, и череп, который пропорционально ниже и шире, чем у Tarchia . [4]
Длина черепа голотипа составляет 30 сантиметров (11,8 дюйма), а ширина — 43 сантиметра (17 дюймов). За исключением рогов чешуйчатой кости, длина черепа больше ширины. Крыша черепа имеет самую широкую точку, образованную рогами чешуйчатой кости. В отличие от других анкилозаврид, рога чешуйчатой кости более грациозные и сужающиеся. Пирамидообразные капутегулы покрывают большую часть поверхности черепа, за исключением области крыши черепа, которая находится около глазниц . Капутегулы расположены на черепе примерно бисимметрично, с двумя острокилевидными капутегулами, выступающими латерально над глазницами, и похожими капутегулами, присутствующими около префронтальной кости. Частично сросшиеся с несросшимися капутегулами присутствуют на частях черепа. [2] Рядом с чешуйчатым рогом присутствует борозда, или несросшийся капутегулум, который также наблюдается у Tarchia kielanae . Борозда является артефактом заглазничной остеодермы, находящейся внутри заглазничной ямки. Однако, в отличие от Tarchia , надзатылочная кость сращена с теменными костями . [4] Орбита черепа имеет форму капли с коническим концом, направленным вперед. Остеодермы носоглоточной области создают расширяющийся вид из-за того, насколько они большие и орнаментированные, и выступают вперед и в стороны. В носоглоточной области присутствуют три отверстия и наружная носовая полость, которая ограничена одной остеодермой. Поверхность предчелюстного клюва частично покрыта вторичными дермальными окостенениями. Перевернутая треугольная остеодерма сращена с предчелюстной костью вдоль вентрального края носоглоточного отверстия. Острый предчелюстной клюв присутствует в результате того, что небные части предчелюстных костей меняют форму от переднего конца к заднему. В отличие от большинства анкилозаврид, сошник простирается ниже коронок зубов верхней челюсти. Все зубы имеют листовидную форму. Всего в левой верхней челюсти 17 зубов и альвеол, а в правой — 16. Зубы верхней челюсти на 25% больше зубов зубной кости и имеют коронки, которые могут быть разными. [2]
Эпиптеригоид , небольшая треугольная структура, отделяет крыловидную кость от верхней челюсти . Вместо того, чтобы быть вертикальным или даже слегка перевернутым, как у большинства анкилозаврид, основная часть крыловидных костей близка к горизонтальной, что в результате делает межкрыловидную кость пустотой с небной стороны. Затылочный мыщелок не имеет шейки и имеет форму сердца. Затылок низкий и прямоугольной формы. Парокципитальные отростки значительно не доходят до медиального края чешуйчатого рога. И базисфеноид, и базиокципитальная кость сращены вместе, а шовная область расширена в виде гребня. Этот гребень отмечает место прикрепления прямой и длинной мышц головы. Как левый, так и правый скуловые рога больше направлены в стороны, чем в нижнюю сторону. По бокам зубного ряда находится широкий верхнечелюстной выступ, который простирается ниже середины глазницы. Длинная узкая остеодерма частично сращена вдоль каждой стороны нижней челюсти, но не простирается дорсально на боковую поверхность. Зубной ряд расположен вдоль краев зубной кости . Вентральная половина нижней челюсти имеет грубую текстуру на боковой поверхности, в то время как дорсальная половина нижней челюсти имеет гладкую текстуру. Положение щек на нижних челюстях отмечено границей между гладкой и текстурированной поверхностями во время окклюзии, поскольку она находится напротив бокового края шельфа верхней челюсти. Венечный отросток небольшой и низкий и присутствует по направлению к передней части основания отростка. Предзубная кость имеет субтреугольное поперечное сечение и несет многочисленные питательные отверстия для обслуживания рамфотеки на дорсальной поверхности. Левая зубная кость сохраняет 15 зубов и альвеол в левой зубной кости и 16 в правой зубной кости. [2]
Майлз и Майлз (2009) интерпретировали Minotaurasaurus как анкилозаврида, но не проводили филогенетический анализ . [2] Филогенетический анализ, проведенный Томасом и др. (2012), восстановил его как сестринский таксон Pinacosaurus grangeri , положение, также восстановленное Ханом и др. (2014). [8] [9] Арбур и др. (2014) считали Minotaurasaurus младшим синонимом Tarchia kielanae из-за общего наличия борозды около чешуйчатого рога, вывод, с которым также согласились Арбур и Карри (2015). [5] [6] Однако Пенкальски и Туманова (2016) отметили, что он отличается от Tarchia рядом характеристик, таких как различия в чешуйчатых рогах и капутегулах, и заявили, что поэтому его следует считать действительным таксоном. Пенкальски и Туманова (2016) также провели филогенетический анализ, который обнаружил, что Минотавразавр находится в основании клады, содержащей Zaraapelta , Saichania и Tarchia . [4] Парк и др. (2021) также получили аналогичные результаты, что и Penkalski & Tumanova (2016), тогда как Wiersma & Irmis (2018) восстановили его в результате политомии с Tarchia kielanae и Shanxia . [10] [11]
Ограниченный филогенетический анализ, проведенный Пенкальски и Тумановой (2016), воспроизведен ниже. [4]
Результаты более раннего анализа Томпсона и др. (2012) приведены ниже. [8]
Minotaurasaurus был, как и другие монгольские анкилозаврины, травоядным и низкоуровневым поедателем насыпного корма, судя по его почти прямоугольной широкой морде. [10] Вместо оральной обработки анкилозаврид, обитавших в сухих условиях, таких как Minotaurasaurus, возможно, больше полагались на ферментацию в задней кишке для пищеварения или, в качестве альтернативы, потребляли сочные растения, не требующие сложного пережевывания. Эти анкилозавриды могли также быть ограничены простым оральным пульпированием и, возможно, имели дело с большим количеством песка во время питания по сравнению с анкилозавридами, обитавшими в тропическом и субтропическом климате, на что указывают ямки микроизноса . [12] Park et al. (2021) предположили, что у монгольских анкилозаврин во время кампанского и маастрихтского ярусов произошел переход от массового питания к избирательному, что могло быть вызвано либо изменением среды обитания, поскольку климат изменился с полузасушливого и засушливого на влажный, либо межвидовой конкуренцией с гадрозавридами- зауролофами , которые иммигрировали из Северной Америки в Центральную Азию во время кампанского яруса. [10]
Типовой экземпляр Minotaurasaurus мог иметь пару небольших остеодерм под глазницами, которые были гомологичны задним щечным пластинам нодозаврид, таких как Panoplosaurus и Edmontonia . Наличие этих остеодерм на уровне последних трех верхнечелюстных зубов предполагает, что либо щека не простиралась так вперед, как у Panoplosaurus и Edmontonia , либо расширенная вперед щека присутствовала, но не включала обширные щечные пластины. [12]
Останки минотавразавра , вероятно, были обнаружены в местонахождении Ухаа Толгод в формации Джадохта . [3] [4] Формация делится на два члена, нижний член Баин Дзак и верхний член Тургрудьин. Член Баин Дзак состоит из умеренно красновато-оранжевых, косослоистых и бесструктурных песчаников , с подчиненными отложениями коричневого алеврита и аргиллита . Аргиллиты и алевриты представляют собой междюнную фацию, отложенную речным воздействием , в то время как косослоистые и бесструктурные песчаники представляют собой эоловые дюны и речные отложения или песчаные оползни, которые произошли на поверхности дюн . Член Тургрудьин состоит из очень бледно-оранжевых до светло-серых песков, которые также представляют собой косослоистую фацию дюн и бесструктурную фацию песчаного оползня. Магнитостратиграфические датировки из местонахождений Баин-Дзак и Тугрикен-Ширех предполагают, что формация датируется поздним кампанским ярусом позднего мела, примерно ~75-71 млн лет назад. [13] На основании слоев, фаций горных пород, седиментации и одновозрастных единиц, формация Джадохта представляет собой засушливую среду, состоящую из песчаных дюн и недолговечных водоемов с теплым полузасушливым климатом. [14]
Образцы минотавразавра, вероятно, произошли из нижнего пачка Байн-Дзак формации Джадохта, где также были обнаружены экземпляры дромеозаврид Velociraptor mongoliensis и Tsaagan ; [15] [16 ] хальшкарапторин Халшкараптор ; [17 ] троодонтиды Byronosaurus и Saurornithoides ; [18] [19 ] овирапториды Citipati , Oviraptor и Khaan ; [20] [21 ] альваресзаврид Шувууя ; [22] анкилозавриды Pinacosaurus grangeri ; [23 ] цератопсовый протоцератопс ; [24] неопределенный гадрозавроид ; [25] и индетерминантный аждархид . [ 26 ] Верхний тургрудьинский пласт дал дромеозаврида Velociraptor mongoliensis ; [15] хальскарапторина Mahakala ; [27] орнитомимозавров Aepyornithomimus и неопределенного орнитомимозавра; [28] [29] [30] овирапторозавр Avimimus ; [31] цератопсы Протоцератопс и Уданоцератопс ; [32] [33] и неопределенный тираннозавр . [34]
