stringtranslate.com

Несоответствие негатива

Негативность несоответствия ( MMN ) или поле несоответствия ( MMF ) является компонентом событийного потенциала (ERP) к нечетному стимулу в последовательности стимулов. Оно возникает в результате электрической активности мозга и изучается в области когнитивной нейробиологии и психологии . Он может возникнуть в любой сенсорной системе , но чаще всего его изучают для слуха и зрения , и в этом случае его обозначают сокращенно vMMN . [1] (v)MMN возникает после нечастого изменения в повторяющейся последовательности стимулов (иногда всю последовательность называют странной последовательностью ). Например, редкий девиантный (d) стимул может быть вкраплен среди серии частых стандартных (ы) стимулы (например, сссссссссссдссссссссссдссссд ссссс ...). На слух отклоняющийся звук может отличаться от стандартного по одной или нескольким характеристикам восприятия, таким как высота звука , продолжительность, громкость или местоположение. [2] MMN может быть выявлен независимо от того, обращает ли кто-то внимание на последовательность. [3] Во время аудиальных эпизодов человек может читать или смотреть немой фильм с субтитрами, но при этом демонстрировать четкий MMN. В случае зрительных стимулов ММН возникает после нечастой смены повторяющейся последовательности изображений.

MMN относится к несоответствию реакции при электроэнцефалографии (ЭЭГ); MMF или MMNM относятся к реакции несоответствия при магнитоэнцефалографии (МЭГ).

История

Слуховой MMN был открыт в 1978 году Ристо Няэтэненом , АВК Гайяром и С. Мянтисало в Институте восприятия TNO в Нидерландах . [4]

Первое сообщение о визуальном MMN было сделано Райнером Каммером в 1990 году. [5] Историю развития зрительного MMN см. Pazo-Alvarez et al. (2003). [6]

Характеристики

MMN — это реакция на отклонение в последовательности обычных стимулов; таким образом, в экспериментальных условиях он возникает, когда стимулы предъявляются в соотношении многие к одному; например, в последовательности звуков sssssssdssssdss s... d является девиантным или странным стимулом и вызывает реакцию MMN . Негатив несоответствия возникает, даже если субъект сознательно не обращает внимания на стимулы. [4] Обработка характеристик сенсорных стимулов важна для людей при определении их реакций и действий. Если поведенчески важные аспекты окружающей среды неправильно представлены в мозгу, то поведение организма не может быть подходящим. Без этих представлений, например, наша способность понимать устную речь была бы серьезно нарушена. Когнитивная нейробиология, следовательно, подчеркнула важность понимания мозговых механизмов обработки сенсорной информации, то есть сенсорных предпосылок познания. Большинство полученных данных, к сожалению, не позволяют объективно измерить точность представлений этих стимулов. [7] Кроме того, недавняя когнитивная нейробиология, похоже, преуспела в получении такой меры. Это негативность несоответствия (MMN), компонент событийного потенциала (ERP), о котором впервые сообщили Няэтянен, Гайяр и Мянтисало (1978). [4] Углубленный обзор исследований MMN можно найти в Näätänen (1992) [7], в то время как другие недавние обзоры также предоставляют информацию о механизмах генератора MMN, [8] его магнитного аналога, MMNm (Näätänen, Ilmoniemi & Alho , 1994), [9] и его клиническая применимость. [10]

Слуховой MMN может возникать в ответ на отклонение высоты звука, интенсивности или продолжительности. Слуховой ММН представляет собой лобно-центральный отрицательный потенциал с источниками в первичной и непервичной слуховой коре и типичной латентностью 150-250 мс после появления девиантного стимула. Источниками также могут быть нижняя лобная извилина и островковая кора . [11] [12] [13] Амплитуда и латентность MMN связаны с тем, насколько девиантный стимул отличается от стандартного. Большие отклонения вызывают MMN в более ранние латентные периоды. При очень больших отклонениях MMN может даже перекрывать N100 . [14]

Визуальный MMN может возникать в ответ на отклонения в таких аспектах, как цвет, размер или продолжительность. Зрительный ММН представляет собой затылочный отрицательный потенциал с источниками в первичной зрительной коре и типичной латентностью 150-250 мс после появления девиантного стимула.

Нейролингвистика

Поскольку подобные явления вызывались речевыми стимулами в пассивных условиях, требующих очень небольшого активного внимания к звуку, версия MMN часто использовалась в исследованиях нейролингвистического восприятия , чтобы проверить, различают ли эти участники неврологически определенные виды звуки. [15] Реакция MMN использовалась для изучения того, как плоды и новорожденные различают звуки речи. [16] [17] В дополнение к такого рода исследованиям, посвященным фонологической обработке, некоторые исследования выявили участие MMN в синтаксической обработке. [18] Некоторые из этих исследований пытались напрямую проверить автоматичность MMN, предоставляя сходные доказательства для понимания MMN как независимой от задачи и автоматической реакции. [19]

Основные характеристики стимулов

MMN вызывается нечасто предъявляемым стимулом («девиантным»), отличающимся от часто встречающихся стимулов («стандартов») одним или несколькими физическими параметрами, такими как продолжительность, интенсивность или частота. [7] Кроме того, он генерируется изменением спектрально сложных стимулов, таких как фонемы, синтезированных инструментальных тонов или спектральной составляющей тембра тона. Кроме того, изменение временного порядка вызывает MMN, когда последовательные звуковые элементы различаются по частоте, интенсивности или продолжительности. MMN не вызывается стимулами с отклоняющимися параметрами стимула, когда они предъявляются без промежуточных стандартов. Таким образом, было предложено, чтобы MMN отражал обнаружение изменений, когда след памяти, представляющий постоянный стандартный стимул, и нейронный код стимула с отклоняющимся параметром (параметрами) не совпадают.

Против. слуховая сенсорная память

Данные MMN можно понимать как свидетельство того, что характеристики стимулов анализируются отдельно и сохраняются вблизи слуховой коры (обсуждение см. в разделе теории ниже). Близкое сходство поведения MMN с поведением ранее наблюдавшейся в поведении «эхической» системы памяти убедительно свидетельствует о том, что MMN обеспечивает неинвазивный, объективный, измеримый физиологический коррелят репрезентаций стимулов и функций в слуховой сенсорной памяти.

Связь с процессами внимания

Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что индекс слуховой сенсорной памяти MMN предоставляет сенсорные данные для процессов внимания и, по сути, управляет некоторыми аспектами внимательной обработки информации. Это очевидно из того, что латентность MMN определяет время поведенческих реакций на изменения в слуховой среде. [20] Более того, с помощью MMN можно исследовать даже индивидуальные различия в способности к различению. MMN является компонентом цепи мозговых событий, вызывающих переключение внимания на изменения в окружающей среде. Инструкции по вниманию также влияют на MMN. [21] [22] [23] [24] [25]

В клинических исследованиях

MMN был задокументирован в ряде исследований по выявлению нейропатологических изменений. В настоящее время накопленный массив данных свидетельствует о том, что, хотя MMN предлагает уникальные возможности для фундаментальных исследований обработки информации здоровым мозгом, он также может быть полезен при выявлении нейродегенеративных изменений.

MMN, который возникает независимо от внимания, обеспечивает объективное средство для оценки возможной слуховой дискриминации и аномалий сенсорной памяти в таких клинических группах, как дислексики и пациенты с афазией, у которых имеется множество симптомов, включая проблемы с вниманием. Недавние результаты показывают, что основной проблемой, лежащей в основе дефицита чтения при дислексии, может быть неспособность слуховой коры дислексиков адекватно моделировать сложные звуковые паттерны с быстрыми временными вариациями. [26] Согласно результатам продолжающегося исследования, MMN также может быть использован для оценки дефицита слухового восприятия при афазии.

У пациентов с болезнью Альцгеймера наблюдается снижение амплитуды MMN, особенно при длинных межстимульных интервалах; Считается, что это отражает уменьшение объема слуховой сенсорной памяти. Пациенты с болезнью Паркинсона действительно демонстрируют аналогичную картину дефицита, тогда как алкоголизм, по-видимому, усиливает реакцию MMN. Этот последний, казалось бы, противоречивый вывод можно объяснить повышенной возбудимостью нейронов ЦНС в результате нейроадаптивных изменений, происходящих во время запоя.

Хотя полученные к настоящему времени результаты кажутся обнадеживающими, необходимо предпринять несколько шагов, прежде чем MMN можно будет использовать в качестве клинического инструмента при лечении пациентов. Основное внимание исследований в конце 1990-х годов было направлено на решение некоторых ключевых проблем анализа сигналов, возникших при развитии клинического использования MMN, и проблемы все еще остаются. Тем не менее, в нынешнем виде клинические исследования с использованием MMN уже позволили получить значительные знания о функциональных изменениях ЦНС, связанных со снижением когнитивных функций при вышеупомянутых клинических расстройствах.

Исследование 2010 года показало, что продолжительность MMN была уменьшена в группе пациентов с шизофренией, у которых позже возникли психотические эпизоды, что позволяет предположить, что продолжительность MMN может предсказать будущий психоз. [27] Недавние исследования пропагандируют использование MMN в клиническом вмешательстве, поскольку MMN может предсказать ответ на лечение пациентов с шизофренией в контексте прокогнитивной терапии. [28]

Теория

Основная интерпретация MMN как «следа памяти» заключается в том, что он возникает в ответ на нарушения простых правил, управляющих свойствами информации. Считается, что оно возникает в результате нарушения автоматически формируемой кратковременной нейронной модели или следа памяти о физических или абстрактных закономерностях окружающей среды. [29] [30] Однако, кроме MMN, не существует других нейрофизиологических доказательств формирования репрезентации этих закономерностей в памяти. [ нужна цитата ]

Неотъемлемой частью этого представления о следах памяти является то, что существуют: i) популяция сенсорных афферентных нейрональных элементов, которые реагируют на звук, и; ii) отдельная популяция нейронных элементов памяти, которые создают нейронную модель стандартной стимуляции и реагируют более энергично, когда входящая стимуляция нарушает эту нейронную модель, вызывая MMN.

Альтернативная «свежая афферентная» интерпретация [7] [31] заключается в том, что элементы нейронов памяти отсутствуют, но элементы сенсорных афферентных нейронов, настроенные на свойства стандартной стимуляции, менее энергично реагируют на повторную стимуляцию. Таким образом, когда девиант активирует особую новую популяцию нейрональных элементов, которая настроена на другие свойства девианта, а не на стандарт, эти новые афференты реагируют более энергично, вызывая MMN.

Третья точка зрения состоит в том, что сенсорные афференты — это нейроны памяти. [32] [33]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Стефаникс, Г; Кремлачек, Дж; Циглер, Я (2014). «Негатив визуального несоответствия: взгляд на прогнозирующее кодирование». Границы человеческой неврологии . 8 (666): 666. дои : 10.3389/fnhum.2014.00666 . ПМЦ  4165279 . ПМИД  25278859.
  2. ^ Няэтянен Р., Паавилайнен П., Тийтинен Х., Цзян Д., Алхо К. (сентябрь 1993 г.). «Внимание и несоответствие негатива». Психофизиология . 30 (5): 436–50. doi :10.1111/j.1469-8986.1993.tb02067.x. ПМИД  8416070.
  3. ^ Браттико Э, Терваниеми М, Няэтанен Р, Перец I (октябрь 2006 г.). «Свойства музыкальной гаммы автоматически обрабатываются в слуховой коре человека» (PDF) . Исследования мозга . 1117 (1): 162–74. doi : 10.1016/j.brainres.2006.08.023. PMID  16963000. S2CID  8401429.
  4. ^ abc Няэтэнен Р., Гайяр А.В., Мянтисало С. (июль 1978 г.). «Переосмысление раннего эффекта избирательного внимания на вызванный потенциал». Акта Психологика . 42 (4): 313–29. дои : 10.1016/0001-6918(78)90006-9. ПМИД  685709.
  5. ^ Камманн Р. (1990). «Нет ли MMN в зрительной модальности?». Поведенческие и мозговые науки . 13 (2): 234–235. дои : 10.1017/s0140525x00078420. S2CID  143448593.
  6. ^ Пасо-Альварес П., Кадавейра Ф., Аменедо Э. (июль 2003 г.). «ММН в визуальной модальности: обзор». Биологическая психология . 63 (3): 199–236. дои : 10.1016/s0301-0511(03)00049-8. PMID  12853168. S2CID  14404599.
  7. ^ abcd Нятанен Р. (1992). Внимание и работа мозга. Хиллсдейл, Нью-Джерси: Л. Эрлбаум. ISBN 978-0-8058-0984-8. ОСЛК  25832590.
  8. ^ Алхо К. (февраль 1995 г.). «Мозговые генераторы негативного несоответствия (MMN) и его магнитного аналога (MMNm), вызываемые звуковыми изменениями». Ухо и слух . 16 (1): 38–51. дои : 10.1097/00003446-199502000-00004. PMID  7774768. S2CID  31698419.
  9. ^ Няэтянен Р., Ильмониеми Р.Дж., Алхо К. (сентябрь 1994 г.). «Магнитоэнцефалография в исследовании когнитивных функций мозга человека». Тенденции в нейронауках . 17 (9): 389–95. дои : 10.1016/0166-2236(94)90048-5. PMID  7529443. S2CID  10224526.
  10. ^ Нятанен Р., Алхо К. (1995). «Негатив несоответствия — уникальный показатель сенсорной обработки на прослушивании». Международный журнал неврологии . 80 (1–4): 317–37. дои : 10.3109/00207459508986107. ПМИД  7775056.
  11. ^ Росбург Т., Траутнер П., Дитл Т., Корзюков О.А., Бутрос Н.Н., Шаллер С. и др. (апрель 2005 г.). «Субдуральные записи негативного несоответствия (MMN) у пациентов с фокальной эпилепсией». Мозг . 128 (Часть 4): 819–28. дои : 10.1093/brain/awh442. ПМИД  15728656.
  12. ^ Филлипс Х.Н., Бленкманн А., Хьюз Л.Е., Кохен С., Бекинштейн Т.А., Роу Дж.Б. (сентябрь 2016 г.). «Конвергентные данные об иерархических сетях прогнозирования на основе электрокортикографии и магнитоэнцефалографии человека». Кора; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 82 : 192–205. дои : 10.1016/j.cortex.2016.05.001. ПМЦ 4981429 . ПМИД  27389803. 
  13. ^ Бленкманн А.О., Коллавини С., Любелл Дж., Льоренс А., Фундеруд И., Иванович Дж. и др. (декабрь 2019 г.). «Обнаружение слуховых отклонений в островке человека: внутричерепное исследование ЭЭГ». Кора; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 121 : 189–200. doi :10.1016/j.cortex.2019.09.002. hdl : 10852/75077 . PMID  31629197. S2CID  202749677.
  14. ^ Кэмпбелл Т., Винклер И., Куджала Т. (июль 2007 г.). «N1 и негативность несоответствия являются пространственно-временными различными компонентами ERP: нарушение непосредственной памяти из-за слухового отвлечения может быть связано с N1». Психофизиология . 44 (4): 530–40. дои : 10.1111/j.1469-8986.2007.00529.x. hdl : 10138/136216 . ПМИД  17532805.
  15. ^ Филлипс С., Пеллати Т., Маранц А., Йеллин Э., Векслер К., Поппель Д. и др. (ноябрь 2000 г.). «Слуховая кора получает доступ к фонологическим категориям: исследование несоответствия МЭГ». Журнал когнитивной нейронауки . 12 (6): 1038–55. CiteSeerX 10.1.1.201.5797 . дои : 10.1162/08989290051137567. PMID  11177423. S2CID  8686819. 
  16. ^ Шмидт Л.А., Сегаловиц С.Дж. (2008). Психофизиология развития: теория, системы и методы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-511-49979-1. ОСЛК  190792301.
  17. ^ Драганова Р., Эсваран Х., Мерфи П., Хуотилайнен М., Лоури С., Прейссл Х. (ноябрь 2005 г.). «Обнаружение изменения частоты звука у плодов и новорожденных, магнитоэнцефалографическое исследование». НейроИмидж . 28 (2): 354–61. doi :10.1016/j.neuroimage.2005.06.011. PMID  16023867. S2CID  19794076.
  18. ^ Пульвермюллер Ф, Штыров Ю (2007). «Негативность несоответствия как объективный инструмент изучения высших языковых функций». В Мейер А.С., Уилдон Л.Р., Кротт А. (ред.). Автоматизация и контроль в языковой обработке . Достижения в области поведенческой науки о мозге. стр. 217–242. дои : 10.4324/9780203968512. ISBN 978-0-203-96851-2.
    Конкретные экспериментальные исследования включают в себя следующее:
    • Гастинг А.С., Коц С.А., Фридеричи А.Д. (март 2007 г.). «Подготовка почвы для автоматической обработки синтаксиса: негативность несоответствия как индикатор синтаксической подготовки». Журнал когнитивной нейронауки . 19 (3): 386–400. дои : 10.1162/jocn.2007.19.3.386. PMID  17335388. S2CID  3046335.
    • Гастинг А.С., Винклер И., Коц С.А. (март 2008 г.). «Ранняя дифференциальная обработка глаголов и существительных в человеческом мозге, определяемая потенциалами мозга, связанными с событиями». Европейский журнал неврологии . 27 (6): 1561–5. дои : 10.1111/j.1460-9568.2008.06103.x. PMID  18364028. S2CID  24540547.
    • Пульвермюллер Ф., Штыров Ю. (сентябрь 2003 г.). «Автоматическая обработка грамматики в человеческом мозге, выявляемая негативностью несоответствия». НейроИмидж . 20 (1): 159–72. дои : 10.1016/S1053-8119(03)00261-1. PMID  14527578. S2CID  27124567.
    • Пульвермюллер Ф., Штыров Ю., Гастинг А.С., Карлион Р.П. (март 2008 г.). «Синтаксис как рефлекс: нейрофизиологические доказательства ранней автоматичности грамматической обработки». Мозг и язык . 104 (3): 244–53. дои : 10.1016/j.bandl.2007.05.002. PMID  17624417. S2CID  13870754.
  19. ^ Пульвермюллер Ф., Штыров Ю., Гастинг А.С., Карлион Р.П. (март 2008 г.). «Синтаксис как рефлекс: нейрофизиологические доказательства ранней автоматичности грамматической обработки». Мозг и язык . 104 (3): 244–53. дои : 10.1016/j.bandl.2007.05.002. PMID  17624417. S2CID  13870754.
  20. ^ Тийтинен Х., Мэй П., Рейникайнен К., Няатанен Р. (ноябрь 1994 г.). «Внимательное обнаружение новизны у людей регулируется предвнимательной сенсорной памятью». Природа . 372 (6501): 90–2. Бибкод : 1994Natur.372...90T. дои : 10.1038/372090a0. PMID  7969425. S2CID  4255887.
  21. ^ Волдорф М.Г., Хакли С.А., Хиллард С.А. (январь 1991 г.). «Влияние избирательного внимания к каналам на волну несоответствия негатива, вызванную девиантными тонами». Психофизиология . 28 (1): 30–42. doi :10.1111/j.1469-8986.1991.tb03384.x. ПМИД  1886962.
  22. ^ Волдорф М.Г., Hillyard SA, Gallen CC, Хэмпсон SR, Bloom FE (май 1998 г.). «Магнитоэнцефалографические записи демонстрируют модуляцию внимания связанной с несоответствием нейронной активности в слуховой коре человека». Психофизиология . 35 (3): 283–92. дои : 10.1017/s0048577298961601. ПМИД  9564748.
  23. ^ Одес Р.Д., Диттманн-Балкар А (май 1995 г.). «Негатив несоответствия (MMN) изменяется путем направления внимания» (PDF) . НейроОтчёт . 6 (8): 1187–90. дои : 10.1097/00001756-199505300-00028. PMID  7662904. S2CID  37321558.
  24. ^ Диттманн-Балкар А., Тинель Р., Шалл У. (декабрь 1999 г.). «Зависимое от внимания распределение ресурсов слуховой обработки, измеряемое негативностью несоответствия». НейроОтчёт . 10 (18): 3749–53. дои : 10.1097/00001756-199912160-00005. ПМИД  10716203.
  25. ^ Эрлбек Х, Кюблер А, Кочубей Б, Весер С (2014). «Инструкции по заданию модулируют режим внимания, влияя на слуховой MMN и семантический N400». Границы человеческой неврологии . 8 : 654. дои : 10.3389/fnhum.2014.00654 . ПМЦ 4145469 . ПМИД  25221494. 
  26. ^ Куджала Т., Мюлливита К., Терваниеми М., Алхо К., Каллио Дж., Няэтянен Р. (март 2000 г.). «Основная слуховая дисфункция при дислексии, продемонстрированная измерениями активности мозга». Психофизиология . 37 (2): 262–6. дои : 10.1111/1469-8986.3720262. ПМИД  10731777.
  27. ^ Бодач М., Рурманн С., Вагнер М., Мюллер Р., Шульце-Луттер Ф., Фромманн И. и др. (май 2011 г.). «Прогнозирование психоза по несоответствию негативности». Биологическая психиатрия . 69 (10): 959–66. doi :10.1016/j.biopsych.2010.09.057. PMID  21167475. S2CID  26287894.
  28. ^ Хохбергер, Уильям К.; Джоши, Яш Б.; Томас, Майкл Л.; Чжан, Венди; Бисмарк, Эндрю В.; Трейхлер, Эмили Б.Х.; Тарасенко, Мелисса; Нунгарай, Джон; Спрок, Джойс; Кардозо, Лорен; Свердлов, Нил (февраль 2019 г.). «Нейрофизиологические показатели целевого взаимодействия предсказывают реакцию на слуховую когнитивную тренировку при рефрактерной к лечению шизофрении». Нейропсихофармакология . 44 (3): 606–612. дои : 10.1038/s41386-018-0256-9. ISSN  1740-634X. ПМК 6333927 . ПМИД  30377381. 
  29. ^ Няэтянен Р., Паавилайнен П., Ринне Т., Алхо К. (декабрь 2007 г.). «Негативность несоответствия (MMN) в фундаментальных исследованиях центральной слуховой обработки: обзор». Клиническая нейрофизиология . 118 (12): 2544–90. doi : 10.1016/j.clinph.2007.04.026. PMID  17931964. S2CID  16167197.
  30. ^ Няэтянен Р., Винклер I (ноябрь 1999 г.). «Концепция представления слуховых стимулов в когнитивной нейробиологии». Психологический вестник . 125 (6): 826–59. дои : 10.1037/0033-2909.125.6.826. ПМИД  10589304.
  31. ^ Яаскеляйнен И.П., Ахвенинен Дж., Бонмассар Г., Дейл А.М., Ильмониеми Р.Дж., Левянен С. и др. (апрель 2004 г.). «Задняя слуховая кора человека доводит до сознания новые звуки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (17): 6809–14. Бибкод : 2004PNAS..101.6809J. дои : 10.1073/pnas.0303760101 . ПМК 404127 . ПМИД  15096618. 
  32. ^ Улановский Н. (февраль 2004 г.). Нейрональная адаптация в слуховой коре кошки (PDF) (кандидатская диссертация). Еврейский университет. Архивировано из оригинала (PDF) 11 июня 2016 года.
  33. ^ Яаскеляйнен И.П., Ахвенинен Дж., Белливо Дж.В., Райдж Т., Сэмс М. (декабрь 2007 г.). «Кратковременная пластичность слухового познания». Тенденции в нейронауках . 30 (12): 653–61. doi :10.1016/j.tins.2007.09.003. PMID  17981345. S2CID  7660360.

Внешние ссылки