Негативность несоответствия ( MMN ) или поле несоответствия ( MMF ) является компонентом событийного потенциала (ERP) к нечетному стимулу в последовательности стимулов. Оно возникает в результате электрической активности мозга и изучается в области когнитивной нейробиологии и психологии . Он может возникнуть в любой сенсорной системе , но чаще всего его изучают для слуха и зрения , и в этом случае его обозначают сокращенно vMMN . [1] (v)MMN возникает после нечастого изменения в повторяющейся последовательности стимулов (иногда всю последовательность называют странной последовательностью ). Например, редкий девиантный (d) стимул может быть вкраплен среди серии частых стандартных (ы) стимулы (например, сссссссссссдссссссссссдссссд ссссс ...). На слух отклоняющийся звук может отличаться от стандартного по одной или нескольким характеристикам восприятия, таким как высота звука , продолжительность, громкость или местоположение. [2] MMN может быть выявлен независимо от того, обращает ли кто-то внимание на последовательность. [3] Во время аудиальных эпизодов человек может читать или смотреть немой фильм с субтитрами, но при этом демонстрировать четкий MMN. В случае зрительных стимулов ММН возникает после нечастой смены повторяющейся последовательности изображений.
MMN относится к несоответствию реакции при электроэнцефалографии (ЭЭГ); MMF или MMNM относятся к реакции несоответствия при магнитоэнцефалографии (МЭГ).
Слуховой MMN был открыт в 1978 году Ристо Няэтэненом , АВК Гайяром и С. Мянтисало в Институте восприятия TNO в Нидерландах . [4]
Первое сообщение о визуальном MMN было сделано Райнером Каммером в 1990 году. [5] Историю развития зрительного MMN см. Pazo-Alvarez et al. (2003). [6]
MMN — это реакция на отклонение в последовательности обычных стимулов; таким образом, в экспериментальных условиях он возникает, когда стимулы предъявляются в соотношении многие к одному; например, в последовательности звуков sssssssdssssdss s... d является девиантным или странным стимулом и вызывает реакцию MMN . Негатив несоответствия возникает, даже если субъект сознательно не обращает внимания на стимулы. [4] Обработка характеристик сенсорных стимулов важна для людей при определении их реакций и действий. Если поведенчески важные аспекты окружающей среды неправильно представлены в мозгу, то поведение организма не может быть подходящим. Без этих представлений, например, наша способность понимать устную речь была бы серьезно нарушена. Когнитивная нейробиология, следовательно, подчеркнула важность понимания мозговых механизмов обработки сенсорной информации, то есть сенсорных предпосылок познания. Большинство полученных данных, к сожалению, не позволяют объективно измерить точность представлений этих стимулов. [7] Кроме того, недавняя когнитивная нейробиология, похоже, преуспела в получении такой меры. Это негативность несоответствия (MMN), компонент событийного потенциала (ERP), о котором впервые сообщили Няэтянен, Гайяр и Мянтисало (1978). [4] Углубленный обзор исследований MMN можно найти в Näätänen (1992) [7], в то время как другие недавние обзоры также предоставляют информацию о механизмах генератора MMN, [8] его магнитного аналога, MMNm (Näätänen, Ilmoniemi & Alho , 1994), [9] и его клиническая применимость. [10]
Слуховой MMN может возникать в ответ на отклонение высоты звука, интенсивности или продолжительности. Слуховой ММН представляет собой лобно-центральный отрицательный потенциал с источниками в первичной и непервичной слуховой коре и типичной латентностью 150-250 мс после появления девиантного стимула. Источниками также могут быть нижняя лобная извилина и островковая кора . [11] [12] [13] Амплитуда и латентность MMN связаны с тем, насколько девиантный стимул отличается от стандартного. Большие отклонения вызывают MMN в более ранние латентные периоды. При очень больших отклонениях MMN может даже перекрывать N100 . [14]
Визуальный MMN может возникать в ответ на отклонения в таких аспектах, как цвет, размер или продолжительность. Зрительный ММН представляет собой затылочный отрицательный потенциал с источниками в первичной зрительной коре и типичной латентностью 150-250 мс после появления девиантного стимула.
Поскольку подобные явления вызывались речевыми стимулами в пассивных условиях, требующих очень небольшого активного внимания к звуку, версия MMN часто использовалась в исследованиях нейролингвистического восприятия , чтобы проверить, различают ли эти участники неврологически определенные виды звуки. [15] Реакция MMN использовалась для изучения того, как плоды и новорожденные различают звуки речи. [16] [17] В дополнение к такого рода исследованиям, посвященным фонологической обработке, некоторые исследования выявили участие MMN в синтаксической обработке. [18] Некоторые из этих исследований пытались напрямую проверить автоматичность MMN, предоставляя сходные доказательства для понимания MMN как независимой от задачи и автоматической реакции. [19]
MMN вызывается нечасто предъявляемым стимулом («девиантным»), отличающимся от часто встречающихся стимулов («стандартов») одним или несколькими физическими параметрами, такими как продолжительность, интенсивность или частота. [7] Кроме того, он генерируется изменением спектрально сложных стимулов, таких как фонемы, синтезированных инструментальных тонов или спектральной составляющей тембра тона. Кроме того, изменение временного порядка вызывает MMN, когда последовательные звуковые элементы различаются по частоте, интенсивности или продолжительности. MMN не вызывается стимулами с отклоняющимися параметрами стимула, когда они предъявляются без промежуточных стандартов. Таким образом, было предложено, чтобы MMN отражал обнаружение изменений, когда след памяти, представляющий постоянный стандартный стимул, и нейронный код стимула с отклоняющимся параметром (параметрами) не совпадают.
Данные MMN можно понимать как свидетельство того, что характеристики стимулов анализируются отдельно и сохраняются вблизи слуховой коры (обсуждение см. в разделе теории ниже). Близкое сходство поведения MMN с поведением ранее наблюдавшейся в поведении «эхической» системы памяти убедительно свидетельствует о том, что MMN обеспечивает неинвазивный, объективный, измеримый физиологический коррелят репрезентаций стимулов и функций в слуховой сенсорной памяти.
Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что индекс слуховой сенсорной памяти MMN предоставляет сенсорные данные для процессов внимания и, по сути, управляет некоторыми аспектами внимательной обработки информации. Это очевидно из того, что латентность MMN определяет время поведенческих реакций на изменения в слуховой среде. [20] Более того, с помощью MMN можно исследовать даже индивидуальные различия в способности к различению. MMN является компонентом цепи мозговых событий, вызывающих переключение внимания на изменения в окружающей среде. Инструкции по вниманию также влияют на MMN. [21] [22] [23] [24] [25]
MMN был задокументирован в ряде исследований по выявлению нейропатологических изменений. В настоящее время накопленный массив данных свидетельствует о том, что, хотя MMN предлагает уникальные возможности для фундаментальных исследований обработки информации здоровым мозгом, он также может быть полезен при выявлении нейродегенеративных изменений.
MMN, который возникает независимо от внимания, обеспечивает объективное средство для оценки возможной слуховой дискриминации и аномалий сенсорной памяти в таких клинических группах, как дислексики и пациенты с афазией, у которых имеется множество симптомов, включая проблемы с вниманием. Недавние результаты показывают, что основной проблемой, лежащей в основе дефицита чтения при дислексии, может быть неспособность слуховой коры дислексиков адекватно моделировать сложные звуковые паттерны с быстрыми временными вариациями. [26] Согласно результатам продолжающегося исследования, MMN также может быть использован для оценки дефицита слухового восприятия при афазии.
У пациентов с болезнью Альцгеймера наблюдается снижение амплитуды MMN, особенно при длинных межстимульных интервалах; Считается, что это отражает уменьшение объема слуховой сенсорной памяти. Пациенты с болезнью Паркинсона действительно демонстрируют аналогичную картину дефицита, тогда как алкоголизм, по-видимому, усиливает реакцию MMN. Этот последний, казалось бы, противоречивый вывод можно объяснить повышенной возбудимостью нейронов ЦНС в результате нейроадаптивных изменений, происходящих во время запоя.
Хотя полученные к настоящему времени результаты кажутся обнадеживающими, необходимо предпринять несколько шагов, прежде чем MMN можно будет использовать в качестве клинического инструмента при лечении пациентов. Основное внимание исследований в конце 1990-х годов было направлено на решение некоторых ключевых проблем анализа сигналов, возникших при развитии клинического использования MMN, и проблемы все еще остаются. Тем не менее, в нынешнем виде клинические исследования с использованием MMN уже позволили получить значительные знания о функциональных изменениях ЦНС, связанных со снижением когнитивных функций при вышеупомянутых клинических расстройствах.
Исследование 2010 года показало, что продолжительность MMN была уменьшена в группе пациентов с шизофренией, у которых позже возникли психотические эпизоды, что позволяет предположить, что продолжительность MMN может предсказать будущий психоз. [27] Недавние исследования пропагандируют использование MMN в клиническом вмешательстве, поскольку MMN может предсказать ответ на лечение пациентов с шизофренией в контексте прокогнитивной терапии. [28]
Основная интерпретация MMN как «следа памяти» заключается в том, что он возникает в ответ на нарушения простых правил, управляющих свойствами информации. Считается, что оно возникает в результате нарушения автоматически формируемой кратковременной нейронной модели или следа памяти о физических или абстрактных закономерностях окружающей среды. [29] [30] Однако, кроме MMN, не существует других нейрофизиологических доказательств формирования репрезентации этих закономерностей в памяти. [ нужна цитата ]
Неотъемлемой частью этого представления о следах памяти является то, что существуют: i) популяция сенсорных афферентных нейрональных элементов, которые реагируют на звук, и; ii) отдельная популяция нейронных элементов памяти, которые создают нейронную модель стандартной стимуляции и реагируют более энергично, когда входящая стимуляция нарушает эту нейронную модель, вызывая MMN.
Альтернативная «свежая афферентная» интерпретация [7] [31] заключается в том, что элементы нейронов памяти отсутствуют, но элементы сенсорных афферентных нейронов, настроенные на свойства стандартной стимуляции, менее энергично реагируют на повторную стимуляцию. Таким образом, когда девиант активирует особую новую популяцию нейрональных элементов, которая настроена на другие свойства девианта, а не на стандарт, эти новые афференты реагируют более энергично, вызывая MMN.
Третья точка зрения состоит в том, что сенсорные афференты — это нейроны памяти. [32] [33]