Монера ( /məˈnɪərə/ ) (греч. μονήρης ( monḗrēs ), «отдельный», «уединенный») — исторически сложившееся биологическое царство , состоящее из прокариот . Как таковое, оно состоит из одноклеточных организмов, не имеющих ядра .
Таксон Monera был впервые предложен в качестве типа Эрнстом Геккелем в 1866 году. Впоследствии тип был повышен до ранга царства в 1925 году Эдуардом Шаттоном . Последней общепринятой мегаклассификацией с таксоном Monera была система классификации из пяти царств , созданная Робертом Уиттакером в 1969 году.
Согласно трехдоменной системе таксономии , введенной Карлом Вёзе в 1977 году , которая отражает эволюционную историю жизни, организмы, обнаруженные в царстве Monera, были разделены на два домена , Archaea и Bacteria (с Eukarya в качестве третьего домена). Более того, таксон Monera является парафилетическим (не включает всех потомков их самого последнего общего предка), поскольку Archaea и Eukarya в настоящее время считаются более тесно связанными, чем любой из них с Bacteria . Термин «moneran» является неофициальным названием членов этой группы и до сих пор иногда используется (как и термин «прокариот») для обозначения члена любого из доменов. [1]
Большинство бактерий были отнесены к Monera; однако некоторые цианобактерии (часто называемые сине-зелеными водорослями) изначально были отнесены к Plantae из-за их способности к фотосинтезу .
Традиционно мир природы классифицировался как животный, растительный или минеральный, как в Systema Naturae . После изобретения микроскопа были предприняты попытки отнести микроскопические организмы либо к растительному, либо к животному царству. В 1675 году Антони ван Левенгук открыл бактерии и назвал их «animalcules», отнеся их к классу Vermes из Animalia. [3] [4] [5] Из-за ограниченного количества инструментов — единственными ссылками для этой группы были форма, поведение и среда обитания — описание родов и их классификация были крайне ограниченными, что усугублялось предполагаемой незначительностью группы. [6] [7] [8]
Спустя семь лет после «Происхождения видов» Чарльза Дарвина , в 1866 году Эрнст Геккель , сторонник эволюционной теории, предложил систему из трех царств, которая добавила Протистов как новое царство, содержащее большинство микроскопических организмов. [2] Одно из его восьми основных подразделений Протистов состояло из Монер (названных Геккелем Монерами), которые он определил как полностью бесструктурные и однородные организмы, состоящие только из части плазмы. Монера Геккеля включала не только бактериальные группы раннего открытия, но и несколько небольших эукариотических организмов; на самом деле род Vibrio является единственным бактериальным родом, явно отнесенным к типу, в то время как другие упоминаются косвенно, что привело Коупленда к предположению, что Геккель считал, что все бактерии принадлежат к роду Vibrio , игнорируя другие бактериальные роды. [7] Одним из заметных исключений были представители современного типа цианобактерий , такие как Nostoc , которые были помещены в тип архефитов водорослей (см. ниже: сине-зеленые водоросли).
Неолатинское существительное Monera и немецкое существительное Moneren/Moneres произошли от древнегреческого существительного moneres , которое, по словам Геккеля, означало «простой»; [2] однако, на самом деле оно означает «отдельный, уединенный». [9] Геккель также описывает род простейших Monas на двух страницах о Monera в своей книге 1866 года. [2] Первоначально неофициальное название члена Monera было moneron, [10] но позже стало использоваться moneran. [1]
Из-за отсутствия признаков тип не был полностью разделен, но роды в нем были разделены на две группы:
Как и Protista, классификация Monera сначала не полностью соблюдалась, и использовались несколько различных рангов, которые располагались среди животных, растений, простейших или грибов. Кроме того, классификация Геккеля была недостаточно специфичной и не была исчерпывающей — она фактически охватывала всего несколько страниц, — следовательно, возникло много путаницы, вплоть до того, что Monera не содержала бактериальных родов и других, согласно Хаксли. [10] Впервые они были признаны царством Эндерлейном в 1925 году (Bakterien-Cyclogenie. de Gruyter, Berlin).
Наиболее популярная схема была создана в 1859 году К. фон Нэгели, который классифицировал нефототрофные бактерии как класс шизомицетов. [16]
Класс Schizomycetes затем был исправлен Уолтером Мигулой (вместе с введением рода Pseudomonas в 1894 году) [17] и другими. [18] Этот термин был в основном употреблен даже в 1916 году, как сообщал Роберт Эрл Бьюкенен, поскольку он имел приоритет над другими терминами, такими как Monera. [19] Однако, начиная с Фердинанда Кона в 1872 году, термин бактерии (или на немецком языке Bacterien ) стал широко использоваться для неформального описания этой группы видов без ядра: Bacterium был фактически родом, созданным в 1828 году Кристианом Готфридом Эренбергом [20] Кроме того, Кон разделил бактерии по форме, а именно:
Впоследствии Кон создал Schizophyta of Plants, которая включала нефототрофные бактерии в семействе Schizomycetes и фототрофные бактерии (сине-зеленые водоросли/цианобактерии) в Schizophyceae [21]. Это объединение сине-зеленых водорослей и бактерий было значительно позже продолжено Геккелем, который классифицировал два семейства в пересмотренном типе Monera в Protista. [22]
Станиер и ван Нил (1941, Основные черты бактериальной классификации. J Bacteriol 42: 437-466) выделили царство Monera с двумя типами, Myxophyta и Schizomycetae, последний включал классы Eubacteriae (3 порядка), Myxobacteriae (1 порядок) и Spirochetae (1 порядок); Биссет (1962, Бактерии, 2-е изд., Ливингстон, Лондон) выделил 1 класс и 4 порядка: Eubacteriales, Actinomycetales, Streptomycetales и Flexibacteriales; Орла-Йенсен (1909, Die Hauptlinien des naturalischen Bakteriensystems nebst einer Ubersicht der Garungsphenomene. Zentr. Bakt. Parasitenk., II, 22: 305-346) и Берги и др. (1925, Руководство Берги по детерминативной бактериологии, Балтимор: Williams & Wilkins Co.) со многими последующими изданиями) представлены классификации.
Термин Monera прочно обосновался в 20-е и 30-е годы, когда справедливо возросла важность различия между видами с ядром и без него. В 1925 году Эдуард Шаттон разделил все живые организмы на два отдела: Прокариоты и Эукариоты: Царство Monera было единственным членом отдела Прокариоты. [23]
Антропную значимость коронной группы животных, растений и грибов было трудно опровергнуть; следовательно, несколько других схем мегаклассификации игнорировали ранг империи, но поддерживали царство Monera, состоящее из бактерий, например, Copeland в 1938 году и Whittaker в 1969 году. [7] [24] Последняя система классификации получила широкое распространение, в которой Роберт Уиттакер предложил систему из пяти царств для классификации живых организмов. [24] Система Уиттакера поместила большинство одноклеточных организмов либо в прокариотические Monera, либо в эукариотические Protista. Другими тремя царствами в его системе были эукариотические Fungi, Animalia и Plantae. Уиттакер, однако, не считал, что все его царства были монофилетическими. [25] Уиттакер подразделил царство на две ветви, содержащие несколько типов:
Альтернативные общепринятые системы подразделов были основаны на окраске по Граму. Это достигло кульминации в классификации Гиббонса и Мюррея 1978 года: [26]
В 1977 году в статье PNAS Карла Воеза и Джорджа Фокса было показано, что археи (первоначально называвшиеся архебактериями) не намного ближе по родству к бактериям, чем к эукариотам . Статья получила освещение на первой странице в The New York Times [ 28] и изначально вызвала большие споры. С тех пор выводы стали общепринятыми, что привело к замене царства Monera на два домена Bacteria и Archaea [ 25] [29] Меньшинство ученых, включая Томаса Кавальер-Смита , продолжают отвергать общепринятое разделение между этими двумя группами. Кавальер-Смит опубликовал классификации, в которых архебактерии являются частью подцарства царства Bacteria [30]
Хотя было общепринято, что можно отличить прокариот от эукариот на основе наличия ядра , митоза против бинарного деления как способа размножения, размера и других признаков, монофилия царства Monera (или, если на то пошло, следует ли классифицировать в соответствии с филогенией ) была спорной в течение многих десятилетий. Хотя различие между прокариотами и эукариотами как фундаментальное различие часто приписывают статье 1937 года Эдуарда Шаттона (малоизвестной до 1962 года), он не подчеркивал это различие больше, чем другие биологи его эпохи. [25] Роджер Станьер и К. Б. ван Нил считали, что бактерии (термин, который в то время не включал сине-зеленые водоросли ) и сине-зеленые водоросли имели единое происхождение, убеждение, которое достигло кульминации в письме Станьера в 1970 году: «Я думаю, что теперь совершенно очевидно, что сине-зеленые водоросли не отличаются от бактерий ни по одной фундаментальной особенности их клеточной организации». [31] Другие исследователи, такие как Э. Г. Прингсхайм, писавший в 1949 году, подозревали раздельное происхождение бактерий и сине-зеленых водорослей. В 1974 году влиятельный Bergey's Manual опубликовал новое издание, в котором термин цианобактерии был введен для обозначения того, что называлось сине-зелеными водорослями, что ознаменовало принятие этой группы в Monera. [25]
Царство monera. Они относятся к прокариотическим характеристикам царства monera
Copeland1938была вызвана, но не определена (см. страницу справки ).Chatton1925была вызвана, но не определена (см. страницу справки ).CavalierSmith2004была вызвана, но не определена (см. страницу справки ).