Moniliformis — род паразитических червей из типа скребней .
Генетический анализ был проведен на четырех видах: Moniliformis moniliformis , M. saudi , M. cryptosaudi и M. kalahariensis . [1] [2] На основании этих результатов было установлено, что Moniliformidae являются монофилетическими . [1] [2]
Виды рода Moniliformis обычно псевдосегментированы и имеют цилиндрический хоботок с продольными рядами крючков, которые имеют направленные назад корни. Moniliformis также характеризуются наличием простого, двустенного хоботкового вместилища с внешней стенкой, имеющей спирально выровненные мышечные волокна, мозг на заднем конце вместилища и дорсальные и вентральные лакунарные каналы. [5] [6] Мышцы-ретракторы хоботка пронзают как задний, так и вентральный конец или только задний конец вместилища. [7] Мозговой ганглий находится в средней и задней области, а лемниски длинные и плоские и не связаны со стенкой тела. У этих червей также отсутствуют протонефридии , а у самцов есть восемь цементных желез, каждая с гигантским ядром, которые используются для временного закрытия заднего конца самки после копуляции. [5] [6] [8]
Род Moniliformis Travassos, 1915 содержит девятнадцать видов. [10] [11] [a] Описание рода такое же, как у семейства Moniliformidae, за исключением наличия спиральных мышц на внешней стенке хоботкового гнезда [5] и одного особого вида крючков хоботка. [12]
M. acomysi был обнаружен заражающим каирскую колючую мышь ( Acomys cahirinus ) в Южном Синае , Египет . [12] Хоботок имеет от одиннадцати до шестнадцати продольных рядов крючков с шестью-десятью крючками в ряду, причем самые большие крючки являются апикальными и имеют длину от 21 до 29 мм у самца и от 23 до 31 мм у самки. У самца есть восемь цементных желез, а яйца самки имеют овальную форму. [9] Название вида acomysi происходит от названия рода хозяина Acomys . [12]
M. aegyptiacus поражает Meriones sinaiticus и четырехпалого тушканчика ( Allactaga tetradactyla , сообщается как Scarturus tetradactylus ) в Египте и североафриканского ежа ( Atelerix algirus, сообщается как Erinaceus algiris ) в Тунисе . Хоботок имеет 96 крючков, расположенных в двенадцать продольных рядов с восемью крючками в каждом ряду. Яйца овальные. [9] Название вида aegyptiacus происходит от места обитания хозяина, Египта. [13]
M. amini был обнаружен в тонком кишечнике, паразитируя на оливковой травяной мыши ( Abrothrix olivaceus ) в провинции Санта-Крус, Аргентина . Видовое название amini было названо в честь Омара Амина, паразитолога, специализирующегося на скребнях. Половой диморфизм ярко выражен: самка более чем в четыре раза длиннее самца. Хоботок имеет от 12 до 14 продольных рядов крючков с 10-12 крючками в ряду, причем самые большие крючки у самки находятся на вершине и имеют длину от 22,21 до 24,47 мкм, средний имеет длину 15,50 мкм, а задний является самым маленьким и имеет длину 12 мкм. Самые большие крючки у самца составляют 24 мкм. У самца восемь цементных желез, яйца овальные. [9]
M. cestodiformis был обнаружен заражающим ежей рода Erinaceus в Западной Африке . Хоботок имеет длину от 400 до 500 мкм и ширину 200 мкм с 16–18 рядами по 7 или 8 крючков в каждом и без апикальных пор. Самые большие крючки находятся спереди и имеют длину от 30 до 32 мкм без дорсовентральных различий. [1] Яйца имеют 4 оболочки и имеют длину от 85 до 92 мкм и ширину от 49 до 51 мкм, что дает им коэффициент удлинения 1,73. [1] [16]
M. clarki обычно заражает белок, бурундуков, оленьих мышей и сусликов в Северной Америке. [1] Если не лечить, он может убить своего хозяина. Десять игрунков-тамаринов ( Saguinus oedipus ) были инфицированы в зоопарке Сент-Луиса, и по крайней мере один из них был убит паразитом . [ 17] Яйца того, что считается M. clarki из-за большой популяции обычных хозяев-грызунов, были обнаружены при изучении образцов человеческих копролитов , собранных в пещере Дэнджер в штате Юта . Было высказано предположение, что мужчина либо съел сырое насекомое, либо недоваренного грызуна. [18] Самка вдвое длиннее самца. Хоботок имеет 12 или 13 продольных рядов крючков с шестью или семью крючками в каждом ряду, самые большие крючки имеют длину от 23 до 28 мм. [9] Яйца имеют 4 оболочки, длину 75 мкм и коэффициент удлинения 2,42. [16]
M. convolutus был обнаружен в Бразилии, заражающим большую летучую лисицу ( Pteropus vampyrus ) . Хоботок имеет длину 500 мкм и ширину 200 мкм с 12 рядами по 11 или 12 крючков в каждом. Задние крючки не имеют корней, а длина хоботкового приемника составляет 700 мкм. [1]
M. cryptosaudi — это криптический вид , с которым M. saudi морфологически идентичен, за исключением содержания металла в крючках, но генетически отличается. Крючки состоят из коллагенового материала с очень низким содержанием фосфора и кальция , что контрастирует с крючками M. saudi , у которого высокий уровень этих двух металлов. Длина туловища составляет от 20,50 до 48,75 мм, ширина — от 0,72 до 1,05 мм у самца и от 28,75 до 121,25 мм, ширина — от 0,65 до 2,25 мм у гораздо более крупной самки. [2] Передний туловище сужается веерообразным узором и имеет воротник из вертикальных пластин. [1] Длина хоботка составляет от 343 до 416 мкм, ширина — от 135 до 188 мкм у самца, а длина — от 300 до 416 мкм, ширина — от 162 до 291 мкм у самки. Хоботок вооружен 13–14 рядами крючков, каждый из которых содержит 7 или 8 крючков, самый большой из которых находится спереди и имеет длину от 25 до 35 мкм у самки и от 16 до 25 мкм у самца. Вентральные крючки длиннее дорсальных. Размеры хоботкового гнезда составляют от 624 до 1092 мкм, от 218 до 364 мкм у самки и от 551 до 936 мкм, от 200 до 291 мкм у самца. Длинные лемниски имеют от 6 до 8 гигантских ядер и размеры от 4,26 до 7,28 мм на 0,12-0,18 мм у самцов и от 6 до 9 гигантских ядер и размеры от 4,15 до 8,12 мм на 0,11-0,21 мм у самок. Короткие лемниски имеют от 3 до 4 гигантских ядер и размеры от 3,74 до 5,72 мм на 0,09-0,15 мм у самцов и от 5 до 6 гигантских ядер и размеры от 2,18 до 7,25 мм на 0,11-0,21 мм у самок. Передние яички имеют размеры от 1,65 до 3,67 мм на 0,40-0,62 мм, а задние яички имеют размеры от 1,50 до 2,62 мм на 0,37-0,62 мм. У самцов цементные железы имеют размеры от 322 до 780 мкм на 229-416 мкм, а карман Сэффтигена — от 624 до 925 мкм на 270-425 мкм. У самок яйца овальные, размером от 50 до 104 мкм на 25-36 мкм. [2]
Видовое название cryptosaudi относится к этому криптическому статусу M. saudi . Он был обнаружен в кишечнике, заражающем длинноухого ежа ( Hemiechinus auritus ) около Бакубы , Ирак . [2]
M. echinosorexi был обнаружен заражающим лунную крысу ( Echinosorex gymnurus ) в Малайзии, но также может заражать ежей. Черви имеют от 12 до 15 рядов от 11 до 13 крючков, длина которых варьируется от 34 до 36 мкм. Длина хоботкового гнезда составляет от 1,2 до 2,0 мм. [19] Самцы имеют длину от 95 до 98 мм, тогда как самки длиннее и составляют от 126 до 192 мм. Хоботок относительно большой, длиной от 690 до 1000 мкм, с 12–15 рядами, содержащими от 11 до 13 крючков каждый. Задние крючки не имеют корней. Хоботковое гнездо большое, длиной 1,2 мм у самцов и 2,0 мм у самок. Семенники относительно крупные, длиной от 5,6 до 6,8 мм. Лемниски также длинные, с тремя гигантскими ядрами каждый. [1] Название вида echinosorexi происходит от рода хозяина, Echinosorex . [19]
M. gracilis — паразит европейского сизоворонка ( Coracias garrullus ) в Европе . Черви очень маленькие, длиной всего 2,25–3,00 мм. Хоботок имеет 10 рядов с 8 или 9 крючками, самые большие крючки находятся в передней части. Ганглий у основания короткого вместилища имеет длину 360 мкм. [1]
M. kalahariensis был обнаружен заражающим южноафриканского ежа ( Atelerix frontalis ) в Мохлононге и в Университете Лимпопо в провинции Лимпопо , Южная Африка . [21] и рябка Намаква ( Pterocles namaqua ) в Ботсване . Промежуточным хозяином является немецкий таракан ( Blattella germanica ). [22]
Молодь не сегментирована, тогда как взрослые особи псевдосегментированы. На хоботке есть 2 апикальные сенсорные поры. Длина туловища самцов составляет от 44,25 до 75,00 мм, ширина — от 1,62 до 1,75 мм, тогда как самки крупнее: длина — от 51,25 до 81,25 мм, ширина — от 2,00 до 2,25 мм. У самцов хоботок длиной 780 мм, шириной — 384 мм, а у самок — от 763 до 863 мкм, шириной — от 374 до 426 мкм. Хоботок имеет 15 или 16 обычно прямых рядов, в которых от 9 до 11 крючков. У самца корневые крючки имеют размеры 29–30 мкм, 41–47 мкм, 55–57 мкм, 55–56 мкм спереди, а шиповидные крючки имеют размеры 67–75 мкм, 75–77 мкм, 65–75 мкм, 60–62 мкм, 57–60 мкм, 35–40 мкм спереди. Хоботковое гнездо длиной 1,52 мм и шириной 0,52 мм у самца и длиной 1,75–1,80 мм и шириной 0,47–0,55 мм у самки. Длина лемнисков у самцов составляет 18,75 мм, ширина — 0,17 мм, а у самок — от 13,75 до 16,25 мм, ширина — 0,24–0,27 мм. [22]
Мужская половая система расположена в задней части туловища. Яички удлиненные, передний яичко имеет длину от 3,50 до 6,87 мм и ширину от 0,75 до 1,25 мм, а задний яичко имеет длину от 4,05 до 5,55 мм и ширину от 0,95 до 1,32 мм. Цементные железы расположены позади яичек в кластере из 8 штук и имеют длину от 0,87 до 2,50 мм и ширину от 0,50 до 1,07 мм, причем передние железы являются самыми крупными. Сумка Сэффтигена имеет длину от 1,62 до 1,75 мм и ширину от 0,50 до 0,57 мм. У молоди половая система недоразвита, яички яйцевидные и иногда лишены цементных желез. Женская репродуктивная система имеет общую длину от 572 до 946 мкм, но не имеет вагинальных мышц. Матка толстая и двустенная, длиной от 343 до 624 мкм, а хорошо развитые связки удерживают дистальный конец матки у стенки тела. Длина маточного колокола составляет от 208 до 343 мкм, и он содержит много ядер. Яйца имеют яйцевидную форму, от 73 до 114 мкм в длину и от 31 до 62 мкм в ширину, и имеют выемку на одном полюсе. [22]
M. moniliformis — это паразит, распространенный по всему миру, где взрослые черви обычно находятся в кишечнике грызунов или плотоядных животных, таких как кошки и собаки, но в редких случаях могут поражать людей. Промежуточными хозяевами обычно являются жуки и тараканы . [23]
Самец в среднем имеет длину 77 мм и ширину 1,66 мм, тогда как самка намного крупнее — 140 мм в длину и 1,24 мм в ширину. [9] Сколекс этого червя имеет цилиндрический хоботок и множество изогнутых крючков. Хоботок обоих полов имеет длину 0,50 мм и ширину от 1,19 до 1,24 мм, а вместилище хоботка — от 0,89 до 1,07 мм в длину и от 0,27 до 0,28 мм в ширину. Хоботок имеет от 11 до 12 продольных рядов крючков с 9-14 крючками в ряду, причем самые большие крючки имеют длину от 20 до 30 мм у самца и 31 мм в длину у самки. [9] Из-за горизонтальных отметин на черве наблюдается сегментация. Лемниски имеют размеры от 4,00 до 7,50 мм на 0,15–0,17 мм. [9] У самцов есть семенники размером от 2,20 до 3,00 мм на 0,50–0,80 мм, копулятивные сумки, используемые для удержания самки во время копуляции, и восемь цементных желез, которые занимают площадь от 0,6 до 1,26 мм на 0,40–0,60 мм. [24] [9] У самок есть плавающие яичники внутри мешочка-связки, где происходит оплодотворение яиц, которые имеют овальную форму с толстой прозрачной внешней оболочкой размером от 0,11 до 0,12 мм в длину и от 0,04 до 0,06 мм в ширину. [9] [24] [25] В другом отчете говорится, что яйца также имеют 4 оболочки, длину 75 мкм и коэффициент удлинения 2,42. [16]
В жизненном цикле M. moniliformis промежуточные хозяева поглощают яйца паразита. В промежуточном хозяине акантор, или паразит на первой личиночной стадии, превращается в акантеллу, вторую личиночную стадию. Через 6–12 недель на этой стадии акантелла становится цистакантом. Цистаканты, или инфекционные акантеллы, M. moniliformis имеют форму цисты и инцистируются в тканях промежуточных хозяев в отличие от большинства других скребней, у которых инфекционные личинки больше похожи на недоразвитых взрослых червей. Окончательные хозяева потребляют цистакантов, питаясь зараженными промежуточными хозяевами. Эти цистаканты созревают и спариваются в тонком кишечнике в течение 8–12 недель. По истечении этого времени яйца выделяются с фекалиями, чтобы снова быть проглоченными другим промежуточным хозяином и возобновить этот цикл. [25] В том, что обычно известно как «мозговой взлом», паразит вызывает изменение поведения у своего промежуточного хозяина, что увеличивает риск нападения хищников на хозяина. Считается, что это изменение поведения имеет эволюционное преимущество для паразита, увеличивая его шансы добраться до своего окончательного хозяина. Когда M. moniliformis заражает своего промежуточного хозяина, таракана вида Periplaneta americana , он изменяет реакцию таракана на побег. В одном исследовании был сделан вывод, что тараканы, инфицированные M. moniliformis, дольше реагируют на ветровые стимулы, имитирующие приближение потенциального хищника, и демонстрируют меньше реакций на побег, что подразумевает, что заражение паразитом делает его промежуточного хозяина более уязвимым для хищников, препятствуя его способности обнаруживать и спасаться от хищника. Считается, что серотонин играет роль в нарушении связи между гигантскими интернейронами и торакальными интернейронами и, в свою очередь, затрудняет реакцию на побег таракана. [23] В похожем исследовании, результаты которого были получены при исследовании влияния паразитизма на три вида Periplaneta, показали, что Periplaneta australasiae использует субстраты по-разному и меньше перемещается при заражении M. moniliformis . [26] Другое исследование пришло к выводу о повышенной уязвимости инфицированных Periplaneta americana из-за повышенного фототаксиса , большего времени, проведенного в движении (из-за более медленного движения), и движения в ответ на свет (незараженные тараканы колебались перед движением). [27]
Случаи монилиформиаза, формы акантоцефалеза, вызванного заражением человека M. moniliformis , были зарегистрированы в Соединенных Штатах, Иране, Ираке и Нигерии [23] , но человеческий монилиформиаз в настоящее время встречается редко, поскольку требует употребления в пищу сырых зараженных жуков или тараканов. Каландруччо предоставил первое описание клинических проявлений монилиформиаза, и подобные описания встречаются в нескольких исследованиях случаев с тех пор; многие из описанных пациентов были бессимптомными. Когда у них проявлялись симптомы, они обычно испытывали боль в животе, диарею, головокружение, отек и анорексию. [28] У некоторых пациентов также сообщалось о головокружении. [23] У грызунов монилиформиаз является смертельным и проявляется кровотечением и желудочно-кишечными расстройствами.
M. monoechinus был обнаружен паразитирующим на гигантском муравьеде ( Myrmecophaga tridactyla ) в Южной Америке. Хоботок очень длинный, длиной 3,55 мм и шириной 0,71 мм, с 12 рядами по 40 крючков в каждом. Самые большие крючки имеют длину 130 мкм и находятся спереди, а на задней части они короче, длиной 30 мкм. [1]
M. necromysi был обнаружен в зараженной волосатохвостой мыши-боло ( Necromys lasiurus ) в серрадо в штате Минас-Жерайс , Бразилия . Филогенетический анализ с использованием частичного гена субъединицы I митохондриальной цитохром-с-оксидазы и гена ядерной большой субъединицы рибосомальной РНК показал, что этот червь образует хорошо поддерживаемую монофилетическую группу в пределах рода Moniliformis . Название вида necromysi происходит от названия рода вида-хозяина Necromys . [29]
M. saudi был обнаружен паразитирующим на пустынном еже ( Paraechinus aethiopicus ) в Саудовской Аравии. Вид был назван в честь страны Саудовская Аравия , в которой он был обнаружен. M. saudi морфологически идентичен M. cryptosaudi , за исключением содержания металла в крючках и генетического анализа. [2]
Длина туловища составляет от 24,00 до 50,00 мм, ширина — от 0,67 до 1,15 мм у самца, и от 18,00 до 117,50 мм, ширина — от 0,60 до 1,82 мм у гораздо более крупной самки. [2] Передний туловище сужается веерообразным узором и имеет воротник из вертикальных пластин. [1] Хоботок имеет длину от 315 до 520 мкм, ширину — от 130 до 177 мкм у самца и от 354 до 468 мкм, ширину — от 130 до 208 мкм у самки. Хоботок вооружен 13–14 рядами крючков, каждый из которых содержит 7 или 8 крючков, самый большой из которых находится спереди и имеет длину от 25 до 31 мкм у самки и от 25 до 27 мкм у самца. Вентральные крючки длиннее дорсальных. Размеры хоботкового гнезда составляют 718–1250 мкм на 155–322 мкм у самок и 603–880 мкм на 190–300 мкм у самцов. Длинные лемниски имеют размеры 2,91–8,75 мм на 0,08–0,17 мм у самцов и 3,30–12,50 мм на 0,11–0,22 мм у самок. Короткие лемниски имеют размеры 2,81–5,75 мм на 0,07–0,14 мм у самцов и 3,02–11,25 мм на 0,10–0,17 мм у самок. В лемнисках имеется от 7 до 10 гигантских ядер. Передние семенники имеют размеры от 1,25 до 3,50 мм на 0,27–0,82 мм, а задние — от 1,12 до 3,50 мм на 0,27–0,65 мм. У самцов цементные железы имеют размеры от 312 до 811 мкм на 270–468 мкм, а карман Сэффтигена — от 468 до 1400 мкм на 177–450 мкм. У самок яйца овальные, размером от 57 до 83 мкм на 31–42 мкм. [2]
M. siciliensis был обнаружен заражающим серую крысу ( Rattus norvegicus [15], сообщаемую как Mus decumanus ), и садовую соню ( Eliomys quercinus ) в Сицилии , Италия . Самец имеет длину от 40 до 45 мм и ширину от 1,0 до 1,50 мм, тогда как самка намного крупнее — от 70 до 80 мм и ширину от 1,0 до 1,50 мм. Хоботок имеет длину от 0,42 до 0,45 мм и ширину от 0,17 до 0,19 мм у самца и самки. Хоботок имеет 14 продольных рядов крючков с 8 крючками в каждом ряду. Лемниски имеют размер 10,0 на 0,17 мм. Яйца овальные, длиной 0,08 мм и шириной 0,04 мм. [9]
M. spiralis был обнаружен заражающим Nesokia bengalensis и черную крысу ( Rattus rattus ) в Рангуне , Бирма . [9] Он также был обнаружен в Индии заражающим виды Bandicota и Herpestes , [30] и летучих мышей в Киргизии . [31] Самец имеет длину 16,94 мм и ширину 0,56 мм, тогда как самка намного крупнее — 40 мм в длину и 0,91 мм в ширину. Хоботок самца имеет длину 0,43 мм и ширину 0,11 мм, а у самки — от 0,35 до 0,47 мм в длину и от 0,17 до 0,18 мм в ширину. Хоботковый приемник самца имеет длину 0,64–0,85 мм и ширину 0,24–0,30 мм, а у самки — 0,98 мм в длину и 0,31 мм в ширину. Хоботок имеет от 12 до 14 продольных рядов крючков с 12-14 крючками в ряду, самые большие крючки имеют длину 40 мм. Лемниски имеют размер 0,81 на 0,25 мм. Передние семенники имеют размер 0,81 на 0,25 мм, а задние — 0,85 на 0,28 мм. Имеется от шести до восьми цементных желез размером 0,53 на 0,21 мм. Яйца овальные, длиной 0,06 мм и шириной 0,03 мм, а половое отверстие является конечным и имеет размер 0,91 на 0,48 мм. [9]
M. tarsii был обнаружен в тонком и толстом кишечнике долгопята Хорсфилда ( Tarsius bancanus ) в Поринге , Сабах , Малайзия . Самец имеет длину от 15 до 19 мм и ширину от 800 до 900 мкм, тогда как самка крупнее — от 21 до 41 мм и ширину от 0,73 до 1,57 мм, с туловищем, лишенным псевдосегментации. Хоботок у самца имеет длину 490 мкм и ширину 240 мкм, а у самки — от 490 до 560 мкм и ширину от 230 до 320 мкм. Хоботок вооружен 11 или 12 регулярно чередующимися продольными рядами из 6 или 7 крючков, причем промежуточные крючки значительно крупнее остальных. Передние крючки имеют размер от 26 до 37 мкм, следующие два крючка имеют размер от 41 до 55 мкм, все три из которых имеют мощные корни, тогда как оставшиеся крючки с четвертого по седьмой имеют размер от 24 до 28 мкм и имеют слабые корни. Лемнсики плоские с тремя гигантскими ядрами каждый и достигают около 25–30% длины тела и не связаны сзади с внутренней стенкой тела. У самца передние семенники имеют длину от 1,66 до 1,88 мм и ширину 330 мкм, а задние семенники имеют длину 1,5 мм и ширину 430 мкм. У самцов также есть восемь цементных желез, каждая с одним гигантским ядром, расположенным позади семенников. У самки маточный колокол составляет 1,03 мм от задней части, а яйца очень маленькие и овальные, длиной от 47 до 55 мкм и шириной от 16 до 21 мкм. Видовое название tarsii происходит от родового названия хозяина Tarsius . [19]
M. travassosi был обнаружен у серой крысы ( Rattus norvegicus ) в Бразилии . Самец имеет длину от 60 до 80 мм и ширину от 1,0 до 1,5 мм, тогда как самка имеет длину от 100 до 110 мм и ширину 1,5 мм. Хоботок имеет 14 продольных рядов крючков с 15 крючками в ряду, самые большие крючки имеют длину от 24 до 28 мм. Лемниски имеют длину 10,0 мм. У самца яички имеют размер от 2,50 до 3,0 мм на 0,80 мм и восемь цементных желез. Яйца овальные, длиной от 0,12 до 0,12 мм и шириной от 0,07 до 0,07 мм. [9] Он назван в честь Лауро Травассоса , бразильского гельминтолога и энтомолога, который дал название роду Moniliformis , к которому принадлежит этот вид.
Жизненный цикл скребня состоит из трех стадий, начинающихся с того, что инфекционный акантор (развитие яйца) высвобождается из кишечника окончательного хозяина , а затем проглатывается членистоногим, промежуточным хозяином . Промежуточными хозяевами обычно являются жуки или тараканы. Когда акантор линяет , начинается вторая стадия, называемая акантеллой. Эта стадия включает проникновение в стенку мезентерона или кишечника промежуточного хозяина и рост. Заключительная стадия — инфекционный цистакант, который является личиночным или ювенильным состоянием скребня, отличающимся от взрослой особи только размером и стадией полового развития. Цистаканты внутри промежуточных хозяев потребляются окончательным хозяином, обычно прикрепляясь к стенкам кишечника, и во взрослом возрасте они размножаются половым путем в кишечнике. Аканторы передаются с фекалиями окончательного хозяина, и цикл повторяется. Для Moniliformis не известны паратенические хозяева (хозяева, в которых паразиты заражают, но не подвергают личиночному развитию или половому размножению) . [34]
Виды Moniliformidae встречаются в кишечнике, паразитируя у млекопитающих и иногда у птиц. [7] Промежуточными хозяевами являются в основном тараканы, но также и другие группы насекомых. [1] Заражение может вызвать монилиформиаз, который характеризуется поражениями кишечника, растяжением кишечника , перфорированными язвами , энтеритом , гипертрофией крипт , гиперплазией бокаловидных клеток и закупоркой кишечного тракта у серой белки ( Sciurus carolinensis ). [35] Имеются многочисленные сообщения о заражении людей из Австралии, Ирана, Ирака, Нигерии, Зимбабве, Саудовской Аравии и Соединенных Штатов, все от Moniliformis moniliformis . [36]