stringtranslate.com

Моторная кора

Моторная кора — это область коры головного мозга , участвующая в планировании, контроле и выполнении произвольных движений. Моторная кора — это область лобной доли , расположенная в задней части прецентральной извилины непосредственно кпереди от центральной борозды.

Моторная кора контролирует разные группы мышц

Компоненты

Моторную кору можно разделить на три области:

1. Первичная моторная кора вносит основной вклад в генерацию нервных импульсов, которые передаются в спинной мозг и контролируют выполнение движений. Однако некоторые другие двигательные области мозга также играют роль в этой функции. Расположена на передней парацентральной дольке на медиальной поверхности.

2. Премоторная кора отвечает за некоторые аспекты двигательного контроля, возможно, включая подготовку к движению, сенсорное управление движением, пространственное руководство при дотягивании или прямой контроль некоторых движений с акцентом на контроль проксимальных мышц и мышц туловища. тела. Расположена впереди первичной моторной коры.

3. Дополнительная двигательная область (или SMA) выполняет множество предлагаемых функций, включая внутреннее планирование движения, планирование последовательности движений и координацию двух сторон тела, например, при бимануальной координации. Расположен на срединной поверхности полушария впереди первичной моторной коры.

Другие области мозга за пределами коры головного мозга также имеют большое значение для двигательной функции, в первую очередь мозжечок , базальные ганглии , ядро ​​ножки моста и красное ядро , а также другие подкорковые двигательные ядра .

Премоторная кора

В самых ранних работах по моторной коре исследователи признавали только одно корковое поле, участвующее в управлении моторикой. Альфред Уолтер Кэмпбелл [1] был первым, кто предположил, что могут существовать два поля: «первичная» моторная кора и «промежуточная прецентральная» моторная кора. Его доводы во многом основывались на цитоархитектонике , или изучении внешнего вида коры под микроскопом. Первичная моторная кора содержит клетки с гигантскими клеточными телами, известные как « клетки Бетца ». Эти клетки ошибочно считались главными выходами коры головного мозга, посылающими волокна в спинной мозг. [1] С тех пор было обнаружено, что клетки Бетца составляют около 2-3% проекций из коры в спинной мозг или около 10% проекций из первичной моторной коры в спинной мозг. [2] [3] Конкретная функция клеток Бетца , которая отличает их от других выходных клеток моторной коры, остается неизвестной, но они продолжают использоваться в качестве маркера первичной моторной коры.

Другие исследователи, такие как Оскар Фогт , Сесиль Фогт-Мюнье [4] и Отфрид Фёрстер [5], также предположили, что моторная кора делится на первичную моторную кору (область 4, согласно схеме наименования Бродмана [6] ) и высшую моторную кору. порядок моторной коры (поле 6 по Корбиниану-Бродману ).

Уайлдер Пенфилд [7] [8] категорически не согласился и предположил, что не существует функционального различия между областью 4 и областью 6. По его мнению, обе области были частью одной и той же карты, хотя область 6 имела тенденцию подчеркивать мышцы спины и шеи. Вулси [9] , изучавший двигательную карту обезьян, также полагал, что не существует различия между первичной и премоторной моторикой. M1 было названием предложенной единой карты, которая охватывала как первичную моторную кору, так и премоторную кору. [9] Хотя иногда «М1» и «первичная моторная кора» используются как синонимы, строго говоря, они происходят из разных представлений об организации моторной коры. [ нужна цитата ]

Несмотря на точку зрения Пенфилда и Вулси, возник консенсус, что области 4 и 6 имеют достаточно разные функции, поэтому их можно считать разными кортикальными полями. Фултон [10] помог закрепить это различие между первичной моторной корой в области 4 и премоторной корой в области 6. Как указал Фултон и как подтвердили все последующие исследования, и первичная моторная, и премоторная кора проецируются непосредственно в спинной мозг. и способны к некоторому прямому контролю над движением. Фултон показал, что при повреждении первичной моторной коры у экспериментального животного движение вскоре восстанавливается; при повреждении премоторной коры движение вскоре восстанавливается; когда оба повреждены, движение теряется, и животное не может восстановиться.

Некоторые общепринятые отделы корковой двигательной системы обезьяны

Премоторная кора теперь обычно разделена на четыре отдела. [11] [12] [13] Сначала она делится на верхнюю (или дорсальную) премоторную кору и нижнюю (или вентральную) премоторную кору. Каждый из них далее делится на область, расположенную ближе к передней части мозга (ростральная премоторная кора) и область, расположенную ближе к задней части (каудальная премоторная кора). Обычно используется набор сокращений: PMDr (премоторный дорсальный, ростральный), PMDc, PMVr, PMVc. Некоторые исследователи используют другую терминологию. Поле 7 или F7 обозначает PMDr; F2 = ПМДс; F5=ПМВр; F4=ПМВc.

PMDc часто изучается с точки зрения его роли в обеспечении охвата. [14] [15] [16] Нейроны PMDc активны во время достижения. Когда обезьян обучают добираться из центрального места до набора целевых мест, нейроны PMDc активны во время подготовки к достижению, а также во время самого достижения. Они широко настроены и лучше всего реагируют на одно направление действия и хуже на разные направления. Сообщалось, что электрическая стимуляция PMDc в поведенческой шкале времени вызывает сложное движение плеча, руки и кисти, напоминающее тянуться с раскрытой рукой для подготовки к захвату. [11]

PMDr может участвовать в обучении ассоциированию произвольных сенсорных стимулов с конкретными движениями или в изучении правил произвольных реакций. [17] [18] [19] В этом смысле оно может напоминать префронтальную кору больше, чем другие поля моторной коры. Это также может иметь некоторое отношение к движению глаз. Электрическая стимуляция PMDr может вызывать движения глаз [20] , а активность нейронов PMDr можно модулировать движением глаз. [21]

PMVc или F4 часто изучают с точки зрения его роли в сенсорном управлении движением. Нейроны здесь реагируют на тактильные, зрительные и слуховые стимулы. [22] [23] [24] [25] Эти нейроны особенно чувствительны к объектам в пространстве, непосредственно окружающем тело, в так называемом периперсональном пространстве. Электрическая стимуляция этих нейронов вызывает явное защитное движение, как бы защищающее поверхность тела. [26] [27] Эта премоторная область может быть частью более крупной цепи, предназначенной для поддержания запаса безопасности вокруг тела и направления движения относительно близлежащих объектов. [28]

PMVr или F5 часто изучают с точки зрения его роли в формировании руки во время хватания и во взаимодействии между рукой и ртом. [29] [30] Электрическая стимуляция, по крайней мере, некоторых частей F5, когда стимуляция применяется в поведенческой временной шкале, вызывает сложное движение, при котором рука движется ко рту, смыкается в захвате, ориентируется так, что захват лицом ко рту, шея поворачивается, выравнивая рот с рукой, и рот открывается. [11] [26]

Зеркальные нейроны были впервые обнаружены в области F5 мозга обезьян Риццолатти и его коллегами. [31] [32] Эти нейроны активируются, когда обезьяна хватает предмет. Однако те же нейроны становятся активными, когда обезьяна наблюдает, как экспериментатор таким же образом сжимает объект. Таким образом, нейроны одновременно являются сенсорными и моторными. Зеркальные нейроны предлагаются в качестве основы для понимания действий других путем внутренней имитации действий с использованием собственных цепей двигательного контроля.

Дополнительная моторная кора

Пенфилд [33] описал кортикальную моторную область, дополнительную моторную область (SMA), в верхней или дорсальной части коры. Каждый нейрон в СМА может влиять на многие мышцы, многие части тела и обе стороны тела. [34] [35] [36] Таким образом, карта тела при СМА сильно перекрывается. СМА проецируется непосредственно на спинной мозг и может играть непосредственную роль в контроле движений. [37]

Основываясь на ранних работах с использованием методов визуализации человеческого мозга, Роланд [38] предположил, что СМА особенно активна во время внутреннего плана выполнения последовательности движений. В мозгу обезьяны нейроны СМА активны в связи с определенными выученными последовательностями движений. [39]

Другие предполагают, что, поскольку SMA, по-видимому, контролирует движение на двусторонней основе, она может играть роль в координации между руководителями. [40]

Третьи предположили, что из-за прямой проекции СМА на спинной мозг и из-за ее активности во время простых движений она может играть прямую роль в контроле движений, а не исключительно роль высокого уровня в планировании последовательностей. [37] [41]

На основании движений, вызываемых во время электрической стимуляции, было высказано предположение, что СМА, возможно, развилась у приматов как специализация в части двигательного репертуара, включающей лазание и другие сложные движения. [11] [42]

На основании характера проекций на спинной мозг было высказано предположение, что рядом с дополнительной двигательной областью, на медиальной (или срединной) стенке полушария, может располагаться еще один набор двигательных областей. [37] Эти медиальные области называются поясными двигательными областями. Их функции пока не изучены.

История

В 1870 году Эдуард Хитциг и Густав Фрич продемонстрировали, что электрическая стимуляция определенных частей мозга собаки приводит к мышечному сокращению на противоположной стороне тела. [43]

Чуть позже, в 1874 году, Дэвид Ферье , [44] работавший в лаборатории сумасшедшего дома Вест-Райдинг в Уэйкфилде (по приглашению его директора Джеймса Крайтона-Брауна ), с помощью электрической стимуляции нанес на карту моторную кору мозга обезьяны. . Он обнаружил, что моторная кора содержит приблизительную карту тела: ступни находятся в верхней (или дорсальной части) мозга, а лицо — в нижней (или вентральной части) мозга. Он также обнаружил, что, когда электрическая стимуляция поддерживается в течение более длительного времени, например, в течение секунды, а не разряжается в течение доли секунды, тогда могут быть вызваны некоторые скоординированные, казалось бы, значимые движения, а не только мышечные подергивания.

После открытия Ферье многие нейробиологи использовали электрическую стимуляцию для изучения карты моторной коры многих животных, включая обезьян, человекообразных обезьян и людей. [1] [4] [5] [45] [46]

Одна из первых подробных карт моторной коры человека была описана в 1905 году Кэмпбеллом. [1] Он проводил вскрытие мозга людей с ампутированными конечностями. Человек, потерявший руку, по-видимому, со временем потеряет часть массы нейронов в той части моторной коры, которая обычно контролирует руку. Аналогично, у человека, потерявшего ногу, будет наблюдаться дегенерация моторной части коры ног. Таким образом можно составить моторную карту. В период между 1919 и 1936 годами другие детально картировали моторную кору головного мозга с помощью электрической стимуляции, в том числе команда мужа и жены Фогт и Фогт [ 4] и нейрохирург Ферстер . [5]

Пожалуй, самые известные эксперименты по моторной карте человека были опубликованы Пенфилдом в 1937 году. [7] [8] Используя процедуру, распространенную в 1930-х годах, он обследовал пациентов с эпилепсией, перенесших операцию на головном мозге. Этим пациентам вводили местный анестетик, их черепа вскрывали и обнажали мозг. Затем к поверхности мозга была применена электрическая стимуляция, чтобы обозначить области речи. Таким образом, хирург сможет избежать любого повреждения речевых цепей. Мозговой очаг эпилепсии затем можно было бы удалить хирургическим путем. Во время этой процедуры Пенфилд картировал эффект электрической стимуляции во всех частях коры головного мозга, включая моторную кору.

Пенфилда иногда ошибочно считают первооткрывателем карты моторной коры. Он был открыт примерно за 70 лет до его работы. Однако Пенфилд нарисовал изображение человекоподобной фигуры, растянутой по поверхности коры головного мозга, и использовал для ее обозначения термин «гомункул» (уменьшительное от «homo», что по латыни означает «человек»). Возможно, именно по этой причине его работы стали настолько популярны в нейробиологии.

Карта моторной коры

Простая точка зрения, которая почти наверняка слишком ограничена и восходит к самым ранним работам по моторной коре, состоит в том, что нейроны моторной коры контролируют движение по прямому пути прямой связи. С этой точки зрения нейрон в моторной коре посылает аксон или проекцию в спинной мозг и формирует синапс на мотонейроне . Мотонейрон посылает электрический импульс мышце. Когда нейрон в коре головного мозга становится активным, он вызывает сокращение мышц. Чем выше активность моторной коры, тем сильнее мышечная сила. Каждая точка моторной коры управляет мышцей или небольшой группой связанных мышц. Это описание верно лишь отчасти.

Большинство нейронов в моторной коре, которые проецируются на синапс спинного мозга в межнейронных цепях спинного мозга, а не непосредственно на мотонейроны . [47] Одно из предположений состоит в том, что прямые кортико-мотонейрональные проекции представляют собой специализацию, позволяющую точно контролировать пальцы. [47] [48]

Мнение о том, что каждая точка моторной коры управляет мышцей или ограниченным набором связанных с ней мышц, обсуждалось на протяжении всей истории исследований моторной коры и в наиболее сильной и крайней форме было предложено Асанумой [ 49] на основе экспериментов на кошках и обезьянах с применением электростимуляции. Однако почти все остальные эксперименты по изучению карты, включая классическую работу Ферье [44] и Пенфилда [7], показали, что каждая точка моторной коры влияет на ряд мышц и суставов. Карта сильно перекрывается. Перекрытие карт обычно больше в премоторной и дополнительной моторной коре, но даже карта первичной моторной коры контролирует мышцы в значительной степени перекрывающимися способами. Многие исследования продемонстрировали перекрывающееся представительство мышц в моторной коре. [50] [51] [52 ] [53 ] [ 54] [55] [56]

Считается, что по мере того, как животное изучает сложный репертуар движений, моторная кора постепенно начинает координировать работу мышц. [57] [58]

Карта тела в мозгу человека.

Самый яркий пример координации мышц в сложных движениях в моторной коре можно найти в работе Грациано и его коллег над мозгом обезьяны. [11] [26] Они использовали электрическую стимуляцию в поведенческой временной шкале, например, в течение полсекунды вместо более типичной сотой доли секунды. Они обнаружили, что этот тип стимуляции моторной коры обезьян часто вызывает сложные, осмысленные действия. Например, стимуляция одного участка коры головного мозга приведет к тому, что рука сомкнется, переместится ко рту и рот откроется. Стимуляция другого участка заставляла руку открываться и вращаться до тех пор, пока захват не оказался наружу, и рука не выдвинулась наружу, как если бы животное тянулось. Различные сложные движения вызывались из разных мест, и эти движения были картированы одинаково упорядоченно у всех протестированных обезьян. Вычислительные модели [59] показали, что нормальный репертуар движений обезьяны, если расположить его на листе таким образом, чтобы сходные движения располагались рядом друг с другом, приведет к созданию карты, соответствующей фактической карте, обнаруженной в моторной коре обезьяны. Эта работа предполагает, что моторная кора на самом деле не содержит карты тела типа гомункула. Вместо этого более глубокий принцип может заключаться в передаче репертуара движений на поверхность коры. В той степени, в которой репертуар движений частично распадается на действия отдельных частей тела, карта содержит грубое и перекрывающееся расположение тел, отмеченное исследователями за последнее столетие.

Подобная организация типичного двигательного репертуара обнаружена в задней теменной коре обезьян и галаго [60] [61] , а также в моторной коре крыс [62] [63] и мышей. [64]

Эволюция

Биофизически реалистичная модель микросхемы первичной моторной коры мыши, представляющая собой цилиндрический объем диаметром 300 мкм: 3D-визуализация, связность, размеры, плотность нейронов, классы и морфология [65]

Млекопитающие произошли от млекопитающих рептилий более 200 миллионов лет назад. [66] У этих ранних млекопитающих развилось несколько новых функций мозга, скорее всего, из-за новых сенсорных процессов, которые были необходимы для ночной ниши, которую занимали эти млекопитающие. [67] У этих животных, скорее всего, была соматомоторная кора, где соматосенсорная и моторная информация обрабатывались в одной и той же области коры. Это позволило приобрести только простые двигательные навыки, такие как передвижение на четвероногих ногах и нанесение ударов по хищникам или добыче. Плацентарные млекопитающие развили дискретную моторную кору около 100 млн лет назад . [66] Согласно принципу собственной массы, «масса нервной ткани, контролирующей конкретную функцию, соответствует объёму обработки информации, участвующей в выполнении этой функции. [67] » Это говорит о том, что развитие дискретной моторной коры было Это было выгодно для плацентарных млекопитающих, а двигательные навыки, приобретенные этими организмами, были более сложными, чем у их ранних предков-млекопитающих. Кроме того, эта моторная кора была необходима для древесного образа жизни наших предков-приматов.

Усовершенствования моторной коры (а также наличие противоположных больших пальцев и стереоскопического зрения) были выбраны эволюционно, чтобы не допустить ошибок приматов в опасном двигательном навыке прыжков между ветвями деревьев (Cartmill, 1974; Silcox, 2007). В результате такого давления двигательная система древесных приматов имеет непропорциональную степень соматотопического представительства рук и ног, что необходимо для хватания (Nambu, 2011; Pons et al., 1985; Gentilucci et al., 1988). .

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcd Кэмпбелл, AW (1905). Гистологические исследования локализации мозговой функции. Кембридж, Массачусетс: Издательство Кембриджского университета. OCLC  6687137. Архивировано из оригинала 02 июня 2016 г.
  2. ^ Ривара CB, Шервуд CC, Бурас C, Хоф PR (2003). «Стереологическая характеристика и закономерности пространственного распределения клеток Бетца в первичной моторной коре человека». Анатомические записи, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 270 (2): 137–151. дои : 10.1002/ar.a.10015 . ПМИД  12524689.
  3. ^ Лассек, AM (1941). «Пирамидный тракт обезьяны». Дж. Комп. Нейрол . 74 (2): 193–202. doi : 10.1002/cne.900740202. S2CID  83536088.
  4. ^ abc Фогт, К .; Фогт, О. (1919). «Ergebnisse unserer Hirnforschung». Журнал психологии и неврологии . 25 : 277–462.
  5. ^ abc Ферстер, О (1936). «Моторная кора человека в свете учения Хьюлингса Джексона». Мозг . 59 (2): 135–159. дои : 10.1093/мозг/59.2.135.
  6. ^ Бродманн, К. (1909). Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde. Лейпциг: Дж. А. Барт.
  7. ^ abc Пенфилд, В .; Болдри, Э. (1937). «Соматическое моторное и сенсорное представление в коре головного мозга человека, изученное с помощью электрической стимуляции». Мозг . 60 (4): 389–443. дои : 10.1093/мозг/60.4.389.
  8. ^ аб Пенфилд, В. (1959). «Интерпретирующая кора». Наука . 129 (3365): 1719–1725. Бибкод : 1959Sci...129.1719P. дои : 10.1126/science.129.3365.1719. PMID  13668523. S2CID  37140763.
  9. ^ аб Вулси, Китай; Урегулирование, PH; Мейер, доктор медицинских наук; Сенсер, В.; Хамуй, ТП; Трэвис, AM (1952). «Схема локализации в прецентральных и «дополнительных» двигательных областях и их отношение к понятию премоторной области». Ассоциация исследований нервных и психических заболеваний . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Raven Press. 30 : 238–264.
  10. ^ Фултон, Дж (1935). «Заметка об определении «двигательной» и «премоторной» областей». Мозг . 58 (2): 311–316. дои : 10.1093/мозг/58.2.311.
  11. ^ abcde Грациано, MSA (2008). Интеллектуальная машина движения . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.
  12. ^ Мателли, М.; Луппино, Г.; Риццолати, Дж. (1985). «Закономерности активности цитохромоксидазы в лобной агранулярной коре макак». Поведение. Мозговой Рес . 18 (2): 125–136. дои : 10.1016/0166-4328(85)90068-3. PMID  3006721. S2CID  41391502.
  13. ^ Пройсс, ТМ; Степневская И.; Каас, Дж. Х. (1996). «Представление движений в дорсальной и вентральной премоторных областях совиных обезьян: исследование микростимуляции». Дж. Комп. Нейрол . 371 (4): 649–676. doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19960805)371:4<649::AID-CNE12>3.0.CO;2-E . PMID  8841916. S2CID  37009687.
  14. ^ Хочерманн, С. и Уайз, СП (1991). «Влияние траектории движения рук на двигательную активность коры у бодрствующих макак-резус». Эксп. Мозговой Рес . 83 (2): 285–302. дои : 10.1007/bf00231153. PMID  2022240. S2CID  38010957.
  15. ^ Цисек, П. и Каласка, Дж. Ф. (2005). «Нейронные корреляты принятия решений в дорсальной премоторной коре: спецификация выбора нескольких направлений и окончательный выбор действия». Нейрон . 45 (5): 801–814. дои : 10.1016/j.neuron.2005.01.027 . PMID  15748854. S2CID  15183276.
  16. ^ Черчленд, ММ (5 апреля 2006 г.). «Нейральная изменчивость премоторной коры является признаком двигательной подготовки». Журнал неврологии . Общество нейробиологии. 26 (14): 3697–3712. doi : 10.1523/jneurosci.3762-05.2006 . ISSN  0270-6474. ПМК 6674116 . ПМИД  16597724. 
  17. ^ ВАЙНРИХ, М.; WISE, SP; МАУРИТЦ, К.-Х. (1984). «Нейрофизиологическое исследование премоторной коры у макаки-резуса». Мозг . Издательство Оксфордского университета (ОУП). 107 (2): 385–414. дои : 10.1093/мозг/107.2.385. ISSN  0006-8950. ПМИД  6722510.
  18. ^ Брастед, П.Дж. и Уайз, СП (2004). «Сравнение активности нейронов, связанных с обучением, в дорсальной премоторной коре и полосатом теле». Европейский журнал неврологии . 19 (3): 721–740. дои : 10.1111/j.0953-816X.2003.03181.x. PMID  14984423. S2CID  30681663.
  19. ^ Мухаммед Р., Уоллис Дж. Д. и Миллер Э. К. (2006). «Сравнение абстрактных правил в префронтальной коре, премоторной коре, нижней височной коре и полосатом теле». Дж. Конг. Нейроски . 18 (6): 974–989. дои : 10.1162/jocn.2006.18.6.974. PMID  16839304. S2CID  10212467.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  20. ^ Брюс CJ, Голдберг ME, Бушнелл MC, Стэнтон ГБ (1985). «Лобные поля глаз приматов. II. Физиологические и анатомические корреляты электрически вызванных движений глаз». Дж. Нейрофизиология . 54 (3): 714–734. дои : 10.1152/jn.1985.54.3.714. ПМИД  4045546.
  21. ^ Буссауд Д. (1985). «Премоторная кора приматов: модуляция активности подготовительных нейронов в зависимости от угла взгляда». Дж. Нейрофизиология . 73 (2): 886–890. дои : 10.1152/jn.1995.73.2.886. ПМИД  7760145.
  22. ^ Риццолатти, Джакомо; Скандолара, Кристиана; Мателли, Массимо; Джентилуччи, Маурицио (1981). «Афферентные свойства околодуговых нейронов макак. II. Зрительные реакции». Поведенческие исследования мозга . 2 (2): 147–163. дои : 10.1016/0166-4328(81)90053-x. ISSN  0166-4328. PMID  7248055. S2CID  4028658.
  23. ^ Фогасси, Л.; Галлезе, В.; Фадига, Л.; Луппино, Г.; Мателли, М.; Риццолатти, Г. (1 июля 1996 г.). «Кодирование периперсонального пространства в нижней премоторной коре (область F4)». Журнал нейрофизиологии . 76 (1): 141–157. дои : 10.1152/jn.1996.76.1.141. ISSN  0022-3077. ПМИД  8836215.
  24. ^ Грациано, MSA , Яп, Г.С. и Гросс, К.Г. (1994). «Кодирование зрительного пространства премоторными нейронами» (PDF) . Наука . 266 (5187): 1054–1057. Бибкод : 1994Sci...266.1054G. дои : 10.1126/science.7973661. ПМИД  7973661.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  25. ^ Грациано, MSA , Рейсс, Лос-Анджелес и Гросс, CG (1999). «Нейронное представление местоположения близлежащих звуков». Природа . 397 (6718): 428–430. Бибкод : 1999Natur.397..428G. дои : 10.1038/17115. PMID  9989407. S2CID  4415358.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  26. ^ abc Грациано, MSA , Тейлор, CSR и Мур, Т. (2002). «Сложные движения, вызываемые микростимуляцией прецентральной коры». Нейрон . 34 (5): 841–851. дои : 10.1016/S0896-6273(02)00698-0 . PMID  12062029. S2CID  3069873.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  27. ^ Кук, Д.Ф. и Грациано, MSA (2004). «Супер-вздрагивания и стальные нервы: защитные движения, измененные химическими манипуляциями с корковой двигательной областью». Нейрон . 43 (4): 585–593. дои : 10.1016/j.neuron.2004.07.029 . PMID  15312656. S2CID  16222051.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  28. ^ Грациано, MSA и Кук, DF (2006). «Теменно-лобные взаимодействия, личное пространство и защитное поведение». Нейропсихология . 44 (6): 845–859. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2005.09.009. PMID  16277998. S2CID  11368801.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  29. ^ Риццолатти, Г., Камарда, Р., Фогасси, Л., Джентилуччи, М., Луппино, Г. и Мателли, М. (1988). «Функциональная организация нижней области 6 у макаки. II. Область F5 и контроль дистальных движений». Эксп. Мозговой Рес . 71 (3): 491–507. дои : 10.1007/bf00248742. PMID  3416965. S2CID  26064832.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  30. ^ Мурата А., Фадига Л., Фогасси Л., Галлезе В. Раос В. и Риццолатти Г. (1997). «Представление объектов в вентральной премоторной коре (область F5) обезьяны». Дж. Нейрофизиология . 78 (4): 2226–22230. дои : 10.1152/jn.1997.78.4.2226. ПМИД  9325390.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  31. ^ ди Пеллегрино, Г., Фадига, Л., Фогасси, Л., Галлезе, В. и Риццолатти, Г. (1992). «Понимание двигательных событий: нейрофизиологическое исследование». Эксп. Мозговой Рес . 91 (1): 176–180. дои : 10.1007/bf00230027. PMID  1301372. S2CID  206772150.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  32. ^ Риццолатти, Г. и Синигалья, К. (2010). «Функциональная роль теменно-лобного зеркального контура: интерпретации и неверные интерпретации» (PDF) . Обзоры природы Неврология . 11 (4): 264–274. дои : 10.1038/nrn2805. hdl : 2434/147582 . PMID  20216547. S2CID  143779.
  33. ^ Пенфилд, В. и Уэлч, К. (1951). «Дополнительная двигательная область коры головного мозга: клиническое и экспериментальное исследование». АМА Арх. Нейрол. Психиатрия . 66 (3): 289–317. doi :10.1001/archneurpsyc.1951.02320090038004. ПМИД  14867993.
  34. ^ Гулд, HJ III, Кьюсик, CG, Понс, TP и Каас, JH (1996). «Взаимосвязь соединений мозолистого тела с картами электрической стимуляции моторики, дополнительной моторики и лобных полей глаз у совиных обезьян». Дж. Комп. Нейрол . 247 (3): 297–325. doi : 10.1002/cne.902470303. PMID  3722441. S2CID  21185898.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  35. ^ Луппино, Г., Мателли, М., Камарда, Р.М., Галлезе, В. и Риццолатти, Г. (1991). «Множественные представления движений тела в мезиальной области 6 и прилегающей поясной извилине: исследование внутрикортикальной микростимуляции на макаках». Дж. Комп. Нейрол . 311 (4): 463–482. doi : 10.1002/cne.903110403. PMID  1757598. S2CID  25297539.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  36. ^ Митц, AR и Wise, SP (1987). «Соматотопическая организация дополнительной двигательной области: картирование внутрикорковой микростимуляции». Дж. Нейроски . 7 (4): 1010–1021. doi : 10.1523/JNEUROSCI.07-04-01010.1987. ПМК 6568999 . ПМИД  3572473. 
  37. ^ abc He, SQ, Dum, RP и Стрик, PL (1995). «Топографическая организация кортикоспинальных проекций лобной доли: двигательные зоны на медиальной поверхности полушария». Дж. Нейроски . 15 (5, ч. 1): 3284–3306. doi :10.1523/JNEUROSCI.15-05-03284.1995. ПМК 6578253 . ПМИД  7538558. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  38. ^ Роланд, П.Е., Ларсен, Б., Лассен, Н.А. и Скинхой, Э. (1980). «Дополнительная двигательная область и другие области коры в организации произвольных движений человека». Дж. Нейрофизиология . 43 (1): 118–136. дои : 10.1152/jn.1980.43.1.118. ПМИД  7351547.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  39. ^ Халсбанд, У., Мацузака, Ю. и Танджи, Дж. (1994). «Нейрональная активность в дополнительной, преддополнительной и премоторной коре приматов во время последовательных движений, управляемых извне и внутри». Неврология. Рез . 20 (2): 149–155. дои : 10.1016/0168-0102(94)90032-9. PMID  7808697. S2CID  5930996.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  40. ^ Бринкман, К. (1981). «Поражения в дополнительной двигательной области мешают обезьяне выполнять задачу бимануальной координации». Неврология. Летт . 27 (3): 267–270. дои : 10.1016/0304-3940(81)90441-9. PMID  7329632. S2CID  41060226.
  41. ^ Пикард, Н. и Стрик, PL (2003). «Активация дополнительной двигательной области (ДМА) при выполнении зрительно управляемых движений». Цереб. Кортекс . 13 (9): 977–986. дои : 10.1093/cercor/13.9.977 . ПМИД  12902397.
  42. ^ Грациано, MSA , Афлало, Теннесси и Кук, Д.Ф. (2005). «Движения рук, вызванные электрической стимуляцией моторной коры обезьян». Дж. Нейрофизиология . 94 (6): 4209–4223. дои : 10.1152/jn.01303.2004. ПМИД  16120657.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  43. ^ Фрич, Г. и Хитциг, Э (1870). «Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns». Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin : 300–332.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)Перевод на: фон Бонин Г., изд. (1960). Некоторые статьи о коре головного мозга . Спрингфилд, Иллинойс: Чарльз Томас. стр. 73–96.
  44. ^ аб Ферье, Д. (1874). «Опыты на мозге обезьян – №1». Учеб. Р. Сок. Лонд . 23 (156–163): 409–430. дои : 10.1098/rspl.1874.0058. S2CID  144533070.
  45. ^ Бивор, К. и Хорсли, В. (1887). «Минутный анализ (экспериментальный) различных движений, вызываемых стимуляцией у обезьян различных областей коркового центра верхней конечности, как это определил профессор Ферье». Фил. Пер. Р. Сок. Лонд. Б. _ 178 : 153–167. дои : 10.1098/rstb.1887.0006 .{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  46. ^ Грюнбаум А. и Шеррингтон, К. (1901). «Наблюдения за физиологией коры головного мозга некоторых высших обезьян. (Предварительное сообщение)». Учеб. Р. Сок. Лонд . 69 (451–458): 206–209. Бибкод : 1901RSPS...69..206G. дои : 10.1098/rspl.1901.0100.
  47. ^ аб Бортофф, Джорджия и Стрик, Польша (1993). «Кортикоспинальные окончания у двух приматов нового мира: еще одно свидетельство того, что кортико-тонейрональные связи обеспечивают часть нервного субстрата для ловкости рук». Дж. Нейроски . 13 (12): 5105–5118. doi :10.1523/JNEUROSCI.13-12-05105.1993. ПМК 6576412 . ПМИД  7504721. 
  48. ^ Хеффнер, Р. и Мастертон, Б. (1975). «Изменение формы пирамидного тракта и его связь с ловкостью пальцев». Мозговое поведение. Эвол . 12 (3): 161–200. дои : 10.1159/000124401. ПМИД  1212616.
  49. ^ Асанума, Х. (1975). «Последние разработки в изучении столбчатого расположения нейронов моторной коры». Физиол. Преподобный . 55 (2): 143–156. doi :10.1152/physrev.1975.55.2.143. ПМИД  806927.
  50. ^ Чейни, П.Д. и Фетц, Э.Э. (1985). «Сравнимые закономерности мышечного облегчения, вызываемые отдельными кортикомо-нейрональными (CM) клетками и отдельными внутрикортикальными микростимулами у приматов: данные о функциональных группах клеток CM». Дж. Нейрофизиология . 53 (3): 786–804. дои : 10.1152/jn.1985.53.3.786. ПМИД  2984354.
  51. ^ Шибер, М.Х. и Хиббард, Л.С. (1993). «Насколько соматотопична область моторной коры рук?». Наука . 261 (5120): 489–492. Бибкод : 1993Sci...261..489S. дои : 10.1126/science.8332915. ПМИД  8332915.
  52. ^ Рателот, Дж. А. и Стрик, П. Л. (2006). «Представление мышц в моторной коре макака: анатомический взгляд». Учеб. Натл. акад. наук. США . 103 (21): 8257–8262. Бибкод : 2006PNAS..103.8257R. дои : 10.1073/pnas.0602933103 . ПМЦ 1461407 . ПМИД  16702556. 
  53. ^ Парк, MC, Белхадж-Саиф, А., Гордон, М. и Чейни, П.Д. (2001). «Последовательные особенности представления первичной моторной коры передних конечностей у макак-резус». Дж. Нейроски . 21 (8): 2784–2792. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-08-02784.2001. ПМК 6762507 . ПМИД  11306630. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  54. ^ Санес, Дж. Н., Донохью, Дж. П., Тангарадж, В., Эдельман, Р. Р. и Варах, С. (1995). «Общие нейронные субстраты, контролирующие движения рук в моторной коре человека». Наука . 268 (5218): 1775–1777. Бибкод : 1995Sci...268.1775S. дои : 10.1126/science.7792606. ПМИД  7792606.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  55. ^ Донохью, Дж. П., Лейбович, С. и Санес, Дж. Н. (1992). «Организация области передних конечностей в моторной коре белой обезьяны: представление пальцев, мышц запястья и локтя». Эксп. Мозговой Рес . 89 (1): 1–10. дои : 10.1007/bf00228996. PMID  1601087. S2CID  1398462.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  56. ^ Мейер, Дж. Д., Афлало, Т. Н., Кастнер, С. и Грациано, MSA (2008). «Сложная организация первичной моторной коры человека: исследование фМРТ высокого разрешения». Дж. Нейрофизиология . 100 (4): 1800–1812. дои : 10.1152/jn.90531.2008. ПМК 2576195 . ПМИД  18684903. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  57. ^ Нудо, Р.Дж., Милликен, Г.В., Дженкинс, В.М. и Мерцених, М.М. (1996). «Зависимые от использования изменения представлений о движении в первичной моторной коре взрослых обезьян». Дж. Нейроски . 16 (2): 785–807. doi :10.1523/JNEUROSCI.16-02-00785.1996. ПМК 6578638 . ПМИД  8551360. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  58. ^ Мартин, Дж. Х., Энгбер, Д. и Мэн, З. (2005). «Влияние использования передних конечностей на постнатальное развитие двигательного представительства передних конечностей в первичной моторной коре головного мозга кошки». Дж. Нейрофизиология . 93 (5): 2822–2831. дои : 10.1152/jn.01060.2004. ПМИД  15574795.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  59. ^ Грациано, MSA и Афлало, Теннесси (2007). «Отображение поведенческого репертуара в коре». Нейрон . 56 (2): 239–251. дои : 10.1016/j.neuron.2007.09.013 . ПМИД  17964243.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  60. ^ Степневска И., Фанг П.С. и Каас Дж.Х. (2005). «Микростимуляция выявляет специализированные субрегионы для различных сложных движений в задней теменной коре полуобезьяных галаго». Учеб. Натл. акад. наук. США . 102 (13): 4878–4883. Бибкод : 2005PNAS..102.4878S. дои : 10.1073/pnas.0501048102 . ПМЦ 555725 . ПМИД  15772167. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  61. ^ Гарбави, О.А., Степневска, И., Ци, Х. и Каас, Дж.Х. (2011). «Множественные теменно-лобные пути обеспечивают хватание у макак». Дж. Нейроски . 31 (32): 11660–11677. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1777-11.2011. ПМК 3166522 . ПМИД  21832196. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  62. ^ Хайсс, Ф. и Шварц, К. (2005). «Пространственное разделение различных способов управления движением в представлении усов первичной моторной коры крысы». Дж. Нейроски . 25 (6): 1579–1587. doi :10.1523/JNEUROSCI.3760-04.2005. ПМК 6726007 . ПМИД  15703412. 
  63. ^ Раманатан, Д., Коннер, Дж. М. и Тушински, М. Х. (2006). «Форма моторной кортикальной пластичности, которая коррелирует с восстановлением функций после травмы головного мозга». Учеб. Натл. акад. наук. США . 103 (30): 11370–11375. Бибкод : 2006PNAS..10311370R. дои : 10.1073/pnas.0601065103 . ПМК 1544093 . ПМИД  16837575. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  64. ^ Харрисон, Томас С.; Эйлинг, Оливер Г.С.; Мерфи, Тимоти Х. (2012). «Отличительные механизмы корковых цепей для сложных движений передних конечностей и топографии моторной карты». Нейрон . 74 (2): 397–409. дои : 10.1016/j.neuron.2012.02.028 . ISSN  0896-6273. ПМИД  22542191.
  65. ^ Дура-Берналь, Сальвадор; Неймотин, Сэмюэл А.; Сутер, Бенджамин А.; Дакр, Джошуа; Морейра, Жоао В.С.; Урдапиллета, Эухенио; Шиманн, Юлия; Дугид, Ян; Шепард, Гордон М.Г.; Литтон, Уильям В. (июнь 2023 г.). «Многомасштабная модель цепей первичной моторной коры предсказывает in vivo специфичную для типа клеток динамику, зависящую от поведенческого состояния». Отчеты по ячейкам . 42 (6): 112574. doi : 10.1016/j.celrep.2023.112574 . ПМЦ 10592234 . 
  66. ^ Аб Каас, Дж. Х. (2004). «Эволюция соматосенсорной и моторной коры у приматов». Анатомические записи, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 281 (1): 1148–1156. дои : 10.1002/ar.a.20120 . ПМИД  15470673.
  67. ^ аб Джерисон, Гарри (1973). Эволюция мозга и интеллекта . Эльзевир: Academic Press Inc.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с моторной корой головного мозга .