Mucor mucedo , широко известный как обыкновенная плесень , [1] является грибковым патогеном растений и членом типа Mucoromycota и рода Mucor . [2] Mucor mucedo, обычно встречающийся в почве, навозе, воде, растениях и влажных продуктах,представляет собой сапротрофный гриб, обнаруженный во всем мире и насчитывающий 85 известных штаммов. [3] [4] Его часто принимают за гниль Rhizopus на фруктах (например, клубнике) из-за схожей формы и цвета роста плесени. [5] Однако, напротив, Mucor mucedo растет на широком спектре хранящихся зерновых и растений, включая огурцы и помидоры. [6] [7] Обнаруженный в Италии в 1729 году П.А. Микели и позже отмеченный Карлом Линнеем в 1753 году в « Видах Plantarum» , Mucor mucedo первоначально был классифицированМикели как Mucor vulgaris , но позже классифицирован как синоним под названием Mucor mucedo . [8] Этот вид был переописан как Ascophora mucedo Х. Дж. Тоде в 1790 году, но этот тип обитал в столоничной среде обитания и позже стал типом нового рода Rhizopus . [9] [10]
Mucor mucedo имеет быстрорастущие колонии и характеризуется высокими, простыми, неразветвленными спорангиеносцами без базальных ризоидов, неапофизатными спорангиями и пигментированными стенками зигоспорангиев . [11] [12] Стенки покрыты гранулами, а набухшая верхушка содержит споры , которые в незрелом состоянии белые или желтые, а при созревании становятся коричневато-серыми или темно-серыми. [8] [13] Колонии обычно имеют пушистый вид, высоту до нескольких сантиметров, напоминающие сладкую вату, а гифы не перегородчатые или с редкими перегородками. [14] Mucor mucedo является гетероталличным , и как (+), так и (-) спаривающиеся штаммы морфологически неотличимы, хотя изоляты (-) штамма могут демонстрировать менее энергичный рост мицелия при культивировании. [13] Зигофоры сильно отличаются от спорангиофоров и, как известно, редко несут спорангии. [13] [15] На морфологию и рост Mucor mucedo влияет температура: [16]
Размножение Mucor mucedo происходит бесполым и половым способами.
На Mucor mucedo также влияет свет, поскольку культуры, выращиваемые в течение дня при 20 ° C, в основном дают высокие спорангиеносцы, редко дают короткие спорангиофоры или вообще не дают их. [16] Культуры, утонувшие в темноте, вырастили плотный слой коротких спорангиофоров, иногда и высоких. [16] Можно использовать широкий спектр питательных сред, но большинство грибов Mucor mucedo, по-видимому, хорошо растут с хорошим ростом мицелия и спорообразованием на тыкве и сладком картофеле, а также на картофельно-декстрозном агаре (PDA) , состоящем из картофельного крахмала и декстрозы в качестве ключевые источники углерода из-за богатой доступности питательных веществ. [14] [17] Было обнаружено, что оптимальная фосфолипидная среда необходима для нормального апикального роста и разветвления гиф у Mucor mucedo , особенно с димиристоилфосфатидилхолином, который , как показано, стимулирует активность хитиназы . [18] Хитиназы и хитинсинтазы регулируются для лизиса и синтеза основного компонента клеточной стенки хитина и играют важную морфогенетическую роль в росте гиф. [18] [19] Оба инактивируются при обработке фосфолипазами , и рост останавливается. [19] Активность хитинсинтазы также может ингибироваться анетолом , который является основным компонентом анисового масла , обладающим слабой противомикробной активностью с широким антимикробным спектром. [20]
Бесполое размножение происходит путем образования одноядерных гаплоидных спорангиоспор в спорангиях, на конечных концах воздушных спорангиофоров. В спорангиях происходит скопление питательных веществ, цитоплазмы и ядер. Расширение спорангиофора, называемое колумеллой, выступает в спорангий, и после созревания спорангиоспор разрыв спорангия позволяет спорам рассеиваться, при этом ветер является основным методом распространения. [11] [13] Бесполое размножение может быть предпочтительным в неблагоприятных условиях окружающей среды, поскольку это препятствует конъюгации между двумя половыми штаммами. [13] Штамм (-) теряет половую способность быстрее, чем штамм (+). [13]
Поскольку Mucor mucedo гетероталличны , гифы , участвующие в половом размножении, должны принадлежать к двум разным штаммам: (+) или (-). Когда они вступают в контакт, образуются расширения гиф, называемые прогаметангиями, и на концах скапливается большая часть ядер и цитоплазмы. [11] [13] Форма перегородок примыкает к точке контакта, а терминальный компонент, гаметангии , виден с прикрепленными к нему удлиненными клетками, называемыми суспензорами. По мере роста гаметангиев и после многочисленных митотических делений стенка гаметангия начинает растворяться, и находящиеся внутри гаметы сливаются , образуя зиготу . Эти зигоспоры имеют черный или серый цвет. [16] При благоприятных условиях образуется зигоспорангий, и разрыв стенки зигоспорангия позволяет спорам рассеяться. [13] У Mucor mucedo можно наблюдать половую специфичность между двумя спаривающимися штаммами с продукцией либо 4-гидроксиметилтриспоратов для (+) штаммов, либо триспоринов для (-) штаммов. [21] В конечном итоге они превращаются в триспоровые кислоты, половой гормон M. mucedo и других зигомицетов, которые вызывают первые шаги развития зигофоров при противоположном типе спаривания. Триспоровая кислота представляет собой летучее органическое соединение C18, которое образуется за счет путей β-каротина и ретинола , а 4-дигидрометилтриспоратдегидрогеназа оказывается важным ферментом в биосинтезе триспоровой кислоты. [22] [23]
Mucor mucedo чувствителен к фунгициду каптафолу (терразолу), который подавляет апикальный рост гиф, а в более низких концентрациях способствует утолщению клеточной стенки гриба. [24] Терразол, обладающий фунгистатическим действием, вызывает высвобождение фосфолипаз в митохондриях и других мембранах, что приводит к полному лизису митохондрий. [25] Единственным известным противоядием от эффекта терразола является нечистая сахароза , которая содержит ингибиторы фосфолипазы. Утолщение клеточной стенки, по-видимому, является побочным эффектом снижения фосфорилирующей способности митохондрий. [25] Пентахлорнитробензол (ПХНБ) вызывает лизис внутренней структуры митохондрий у M. mucedo , и наблюдаемый эффект отличается от эффекта терразола. ПКНБ увеличивает перинуклеарное пространство и количество вакуолей в клетке, наблюдается также патологическое утолщение клеточной стенки. [26] Утолщение клеточной стенки, происходящее у M. mucedo , индуцируется некоторыми фунгицидами, атмосферой N2 и высокими концентрациями глюкозы в питательной среде. Происходящие, по-видимому, аналогичны изменениям, наблюдаемым при переходе из мицелиальной формы в дрожжевую у диморфных грибов . [27]
Mucor mucedo распространен по всему миру и обычно встречается на Канарских островах. , Египет , Великобритания , Ирландия , Кения , Нидерланды , Австралия , Шри - Ланка , Украина , Китай и Канада . [28] [29] [30] M. mucedo легко найти в сухом конском навозе примерно в марте и апреле, а его обычная среда обитания — почва, навоз, вода, коровьи выделения из носа, компостированная листовая подстилка , хранящееся зерно и многие растения. и фрукты, такие как виноград и помидоры. [28] [31] Он взаимодействует с некоторыми животными, но не является частыми возбудителями заболеваний, включая лошадей , кроликов , мышей и крыс . [32] M. mucedo хорошо растет на сыре и вызывает дефект «кошачьей шерсти», который представляет собой появление белой плесени на сыре с длинными серыми гифами, придающими ему вид кошачьей шерсти. [33]
Было обнаружено, что Mucor mucedo разлагает полициклические ароматические углеводороды (ПАУ) , распространенный загрязнитель почвы и загрязнитель, вызывающий серьезную обеспокоенность, поскольку загрязнение продолжает расти. Эти виды очень эффективны в биоразложении остаточных ПАУ в почве, значительно уменьшая их в течение 12 дней после интродукции. [34] [35] Экзополимерные вещества (ЭПС), вырабатываемые грибом, в основном состоящие из белков , углеводов и гуминоподобных веществ, ответственны за разложение. [35]
Mucor mucedo производит оксалат , или щавелевую кислоту, простую дикарбоновую кислоту , которая является одним из конечных продуктов метаболизма многих грибов и растений. Хорошо известно, что он токсичен для высших животных, включая человека, из-за его местного коррозионного действия и сродства к ионам кальция, с которыми оксалат вступает в реакцию с образованием нерастворимых в воде кристаллов кальция. [36] Mucor mucedo также производит афлатоксины , которые, как известно, вызывают рак печени и другие осложнения пищеварения, мочевыводящих путей, эндокринной системы, кроветворения, репродуктивной системы и кровообращения, хотя это требует дальнейших подтверждающих исследований, поскольку афлатоксины в основном характерны для видов Aspergillus . [37] [38] Способность микотоксинов диффундировать из мицелия в окружающую среду зависит от их растворимости в воде . Продукты с высоким содержанием воды, особенно сыр и тесто, способствуют значительной диффузии микотоксинов. Было замечено, что афлатоксины диффундируют в пищевые продукты без обширного роста мицелия в пище. [39]
Mucor mucedo иногда вызывает оппортунистические и быстро распространяющиеся инфекции, называемые мукормикозом . Эта некротизирующая инфекция, также называемая зигомикозом , может быть опасной для жизни у пациентов с диабетом или с ослабленным иммунитетом / ослабленным иммунитетом . [40] Mucor mucedo также может вызывать легкие инфекции: сообщалось о случаях частой рвоты и сильных поносов, а также упадка сил после употребления сыра, зараженного плесенью M. mucedo . [41]
Амфотерицин B , препарат, в основном используемый для лечения пациентов с прогрессирующими и потенциально опасными для жизни грибковыми инфекциями, оказался мощным ингибитором M. mucedo в концентрациях препарата в диапазоне от 0,03 до 1,0 мкг/мл in vitro . [42] Амфотерицин B действует путем связывания со стеролами в клеточной мембране грибов, что приводит к изменению проницаемости мембраны, что приводит к утечке внутриклеточных компонентов. [42]
мукор муседо.