Nanahughmilleria («карликовая Hughmilleria ») — род эвриптерид , вымершей группы водных членистоногих . Ископаемые останки Nanahughmilleria были обнаружены в отложениях девонского и силурийского периода в США , Норвегии , России , Англии и Шотландии и были отнесены к нескольким различным видам.
Nanahughmilleria классифицируется в семействе Adelophthalmidae , единственной кладе в надсемействе Adelophthalmoidea . Эта клада характеризовалась небольшими размерами, параболическими (приблизительно U-образными) панцирями и наличием эпимер (боковых «расширений» сегмента) на седьмом сегменте, среди прочего. Nanahughmilleria отличалась от своих сородичей наличием большего количества шипов на придатках (конечностях) и морфологией гениталий . Самым крупным видом, уверенно отнесенным к роду, был N. norvegica длиной 10 см (3,9 дюйма), что делает его сравнительно небольшим эвриптеридом.
Как и другие эвриптериды аделофтальмиды , Nanahughmilleria была сравнительно небольшим эвриптеридом. Самый крупный вид, уверенно отнесенный к роду, N. norvegica , достигал только 10 см (3,9 дюйма), в то время как самый маленький, N. clarkei , не превышал 4 см (1,6 дюйма). [1] Хотя N. lanceolata достигал 16 см (6,3 дюйма), [1] этот вид, вероятно, не является аделофтальмидой , а эвриптероидом . [2] Другие виды, такие как N. notosibirica, достигали 9 см (3,5 дюйма) в длину, в то время как N. pygmaea имел общую длину 8 см (3,1 дюйма). [1]
У Nanahughmilleria были длинные и узкие почковидные (бобовидные) глаза, расположенные в интрамаргинальном (находящемся в пределах края) положении. Обтекаемая форма ее тела указывает на то, что Nanahughmilleria была активным пловцом, приспособленным к плаванию поперек течения. [3] [2] У нее были эпимеры (боковые «расширения» сегмента), присутствующие в седьмом сегменте, отделяющие преадомен (сегменты тела с 1 по 7) от постабодмена (сегменты с 8 по 12). Генитальный шпатель, длинная плоская часть в генитальном отверстии, был очень коротким. Ходильные ноги (первый-пятый придатки) Nanahughmilleria , вероятно, были типа Hughmilleria , то есть с парой шипов в каждом подомере (сегменте ноги). Лопасть плавательной ноги была относительно широкой. [4] Как и у других аделофтальмид, тельсон был ланцетным и не очень расширенным. [5]
Nanahughmilleria отличается от более продвинутых членов Adelophthalmidae только более короткими и мелкими лопаточками и увеличенной шиповатостью придатков. [4]
Первый вид того, что сегодня признано как Nanahughmilleria, был описан в 1859 году Джоном Уильямом Солтером как « Eurypterus pygmaeus ». Хотя Ричард Бэнкс впервые упомянул этот вид в 1856 году, в настоящее время этот вид рассматривается как nomen nudum («голое имя», название, придуманное без адекватного или полностью отсутствующего описания). Окаменелости, упомянутые Бэнксом, состояли из двух экземпляров, первый из которых включал панцирь с первыми пятью тергитами ( спинные части сегментов тела) и 8-й и 9-й сегменты плавательной ноги, а второй включал еще один почти полный панцирь. Оба были собраны в Кингтоне , Херефордшир . N. pygmaea имел удлиненный панцирь, закругленный вдоль переднего края, который постепенно сужается кпереди. Тонкий ободок окружал панцирь. Глаза были узкими, почковидными и интрамаргинальными. Его глазки (светочувствительные простые глаза) были очень маленькими и располагались в центре. Как и в большинстве групп эвриптерид, клешни (клешни) были маленькими. Он отличается от других видов более конвергентной формой панциря и большим размером глаз, которые были дальше всего от края. [3] Этот вид достигал длины 8 см (3,1 дюйма) в общей сложности. [1] Эрик Н. Кьеллевиг-Вэринг классифицировал этот вид как часть подрода Hughmilleria ( Nanahughmilleria ) в 1961 году вместе со многими другими видами. [3]
В 1884 году Джеймс Холл описал другой вид Eurypterus , E. prominens , на основе одного панциря из группы Клинтон , геологической формации Соединенных Штатов . Этот вид отличается от других передним положением глаз, расположенных в субмаргинальной (почти на краю) точке, в отличие от других видов Nanahughmilleria и Parahughmilleria . [2] Кроме того, панцирь этого вида был длинным и с глазками, расположенными вперед. [6] Было высказано предположение, что этот вид может представлять собой отдельный род. [2] Фактически, заметки, оставленные Кьеллесвиг-Вэрингом в музейных ящиках, указывают на то, что он хотел создать новый род для N. prominens , Clintonipterus . [7] Как и в случае с N. pygmaea , этот вид был отнесен к Nanahughmilleria в 1961 году. [3]
В 1911 году норвежский палеонтолог и геолог Йохан Ашехоуг Кьер описал новый вид Eurypterus , E. norvegica . Панцирь этого вида был параболическим (приблизительно U-образным) с небольшими интрамаргинальными дугообразными глазами. Метастома (большая пластина, которая является частью брюшка) была овальной. Его жаберная крышка (пластинчатый сегмент, который содержит генитальное отверстие) имела длинную узкую лопаточку (по сравнению с большинством эвриптерид). Тельсон был ланцетным, с килем как на дорсальной, так и на вентральной сторонах. [7] Он имел пару шипов в каждом подомере пятого придатка. Лопасть плавательной ноги была относительно широкой. [2] Он был обозначен как типовой вид Nanahughmilleria Кьельсвиг-Вэрингом в его описании подрода. [3] N. norvegica был самым крупным видом Nanahughmilleria , размером 10 см (3,9 дюйма, за исключением N. lanceolata , который может представлять собой отдельный род). [2]
В 1957 году Л. П. Пирожников описал два новых вида эвриптерид, N. schiraensis и Parahughmilleria matarakensis , и ошибочно отнес их к роду стилонуровых Rhenopterus . Этот вид известен только по плохо сохранившемуся панцирю, который был полуовальным и удлиненным, с узким краем, окружающим его. Задний край был слегка вогнутым. Сохранился только один глаз, который был почковидным, большим и слегка возвышался над поверхностью панциря. В самой близкой точке между обоими глазами располагались глазки. Ископаемые останки были найдены в свите Матарак в Минусинске , Сибирь . [8] Кьельсвиг-Вэринг и Виллард П. Лойце заметили, что вид на самом деле не представляет собой Rhenopterus , и в 1966 году они отнесли его к его нынешнему роду. [9] Было высказано предположение, что этот вид является синонимом P. matarakensis , [2] но российский палеонтолог Евгений С. Шпинев с этим не согласен, поскольку просома у N. schiraensis была длиннее, а глаза располагались ближе к краю, чем у P. matarakensis . [10]
В 1961 году Кьеллесвиг-Вэринг разделил Hughmilleria на два подрода в соответствии с морфологией глаз, H. ( Hughmilleria ) для видов с большими яйцевидными краевыми глазами и H. ( Nanahughmilleria ) для видов с маленькими почковидными интрамаргинальными глазами. Для последнего H. ( N. ) norvegica был обозначен как подрод. Он отнес в общей сложности семь видов к подроду, из которых только четыре (два из них предварительно) все еще относятся к Nanahughmilleria . [3] Родовое название состоит из латинского слова nana («карлик») и Hughmilleria . [11]
N. clarkei основан на серии ископаемых, описанных и отнесенных к Hughmilleria shawangunk Джоном Мейсоном Кларком и Рудольфом Рюдеманом в 1912 году. Они считали, что панцири с интрамаргинальными глазами были изменены сжатием. Хотя это могло произойти у одного экземпляра, это невозможно у стольких. Кьельсвиг-Вэринг понял это и выделил вид N. clarkei в 1964 году, названный в честь Кларка, который описал исходную фауну эвриптерид Shawangunk. [12] Этот небольшой вид длиной всего 4 см (1,6 дюйма) [1] имел ланцетный панцирь с интрамаргинальными глазами, расположенными спереди. Тельсон был широким и ланцетным. Этот вид характеризуется наличием шпор в углах щек («плоская» часть края панциря). [12]
Только в 2012 году Шпинёв описал ещё один новый вид, N. notosibirica . Этот вид известен по двум образцам, голотипу (ПИН 1139/1) и паратипу (ПИН 1139/2). Его видовое название notosibirica происходит от греческого слова notos (южный) и Сибирь, что указывает на место, где он был обнаружен. Панцирь был параболическим и окружён узким краевым ободом и с вытянутыми глазами, вероятно, почковидными. Известны только четвертая и пятая пары просомальных придатков. Они были типа Hughmilleria и с довольно маленькими шипами. Тельсон был небольшим и клиновидным, известным по фрагментарным остаткам. Метасома (задняя «часть» тела) была заметно уже, чем мезосома («срединная часть»). Общий размер вида может достигать 9 см (3,5 дюйма), являясь одним из крупнейших видов Nanahughmilleria . Этот вид отличается от других пропорциями тела и положением глаз. [10]
Кроме того, вид N. lanceolata предварительно классифицируется как часть Nanahughmilleria . Этот вид был первоначально описан Солтером в 1856 году как еще один вид его нового рода Himantopterus ( занятое название, теперь Erettopterus ). Плавательные ноги этого вида были длинными и узкими, достигающими шестого сегмента тела. Тельсон был ланцетным и с килем посередине. [13] У всех известных экземпляров N. lanceolata отсутствуют глаза, что затрудняет определение их филогенетического положения. Однако просомальные и генитальные придатки были типичны не для Adelophthalmoidea, а, вероятно, для Eurypteroidea . [2]
Nanahughmilleria классифицируется как часть семейства Adelophthalmidae , единственного семейства в надсемействе Adelophthalmoidea . [14] Nanahughmilleria изначально считалась подродом Hughmilleria , [3] но Кьельсвиг-Вэринг и Лойце посчитали ее достаточно отличной от Hughmilleria и подняли подрод до уровня рода. [9] Это единственный полифилетический род (с сгруппированными видами, которые не имеют непосредственного общего предка ) Adelophthlmidae, при этом виды N. prominens и N. lanceolata, вероятно, представляют новые и различные формы. [2]
В 2004 году О. Эрик Тетли в своей диссертации выделил семейство Nanahughmilleridae, включающее аделофтальмоидов с отсутствующими или редуцированными генитальными лопаточками и второй-пятой парой просомальных придатков типа Hughmilleria . Это семейство включало Nanahughmileria , Pittsfordipterus и, возможно, Parahughmilleria . [7] Однако эта клада почти никогда не использовалась в последующих исследованиях и списках эвриптерид, [4] и вместо этого они классифицируют nanahughmillerids как часть Adelophthalmidae. [14] Базальная клада между Bassipterus и Pittsfordipterus поддерживается лучше, чем Nanahughmilleridae, в то время как Nanahughmilleria считается сестринским таксоном (ближайшим родственником) «производной клады», состоящей из Parahughmilleria и Adelophthalmus . [2] Эти эвриптериды имели ряд общих характеристик, таких как почти идентичный панцирь, лопасть, форма и положение глаз. Однако его короткий тельсон, тонкая кутикулярная скульптура (украшение, состоящее из мелких, мельчайших чешуек по всей спине), очень маленькие лопаточки и повышенная шиповатость в придатках предполагают более базальное положение. [4] До 2004 года Nanahughmilleria была отнесена к семейству Hughmilleriidae . [15]
Кладограмма ниже представляет предполагаемые филогенетические позиции большинства родов, входящих в три наиболее производных надсемейства подотряда эвриптерид Eurypterina (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea и waeringopteroides ), как было выведено О. Эриком Тетли и Маркусом Пошманном в 2008 году на основе результатов анализа 2008 года, специально относящегося к Adelophthalmoidea, и предшествующего анализа 2004 года. [2]
Ископаемые останки Nanahughmilleria были найдены от силурийских отложений эпохи Лландовери до девонских отложений эпохи Эйфеля в Северной Америке , Европе и Сибири. [16] Считается, что Nanahughmilleria , наряду с Parahughmilleria , Hughmilleria и птериготидами , обитали в основном в мелководных озерах. [17] Кроме того, обтекаемая форма тела Nanahughmilleria предполагает, что она была активным пловцом, способным плыть против течения. [3]
Nanahughmilleria может встречаться в среде, где эвриптериды были обильны или редки. Силурийские отложения Рингерике , Норвегия , где были обнаружены окаменелости N. norvegica , включают ископаемые останки Mixopterus kiaeri , Stylonuroides dolichopteroides , Kiaeropterus ruedemanni и Erettopterus holmi , среди других организмов, таких как малакострак Dictyocaris slimoni или хазматаспидид Kiaeria limuloides . [18] С другой стороны, Nanahughmilleria schiraensis и Parahughmilleria matakarensis являются единственными животными девонских отложений Хакасии , Россия, вместе с наземными растениями . [19] Кроме того, английский вид N. pygmaea из силура был связан с Salteropterus abbreviatus , Parahughmilleria salteri , Erettopterus spatulatus и Herefordopterus Bankii , а также с некоторыми неопределенными видами цефаласпидоморфов и целолепидов . [20] В силурийских отложениях формации Шаванганк , штат Пенсильвания , N. clarkei встречается вместе с Parahughmilleria maria , Ruedemannipterus stylonuroides , Hardieopterus myops и Hughmilleria shawangunk . Также были обнаружены виды челюстноротых Vernonaspis и Arthrophycus . [21] Окаменелости Nanahughmilleria также были найдены в Шотландии. [22]
{{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь ){{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )