Nectocaris — род кальмароподобных животных спорного родства, известный с кембрийского периода. Первоначальные ископаемые останки были описаны из сланцев Берджесс в Канаде. Другие похожие останки, возможно, относящиеся к роду, известны из сланцев Эму-Бей в Австралии и биоты Чэнцзян в Китае.
Nectocaris был свободноплавающим, хищным или питающимся падалью организмом. Этот образ жизни отражен в его биномиальном названии: Nectocaris означает «плавающая креветка» (от древнегреческого νηκτόν , nekton , что означает «пловец» и καρίς , karis , «креветка»). Известны две морфы: маленькая морфа, около дюйма длиной, и большая морфа, анатомически идентичная, но примерно в четыре раза длиннее. [1]
Нектокаридиды имеют спорные родственные связи. Некоторые авторы предполагают, что они представляют собой самых ранних известных головоногих . Однако их морфология сильно отличается от подтвержденных ранних головоногих, и поэтому их родственные связи с головоногими и даже с моллюсками в более широком смысле отвергаются большинством авторов. [2] [3] Их родственные связи с какой-либо группой животных, кроме Bilateria, неопределенны, хотя предполагается, что они являются членами Lophotrochozoa . [3]
Близкородственный ордовикский таксон Nectocotis является вторым родом, очень похожим на Nectocaris , но предположительно имеющим внутренний скелетный элемент. [4]
Nectocaris имел сплющенное, похожее на воздушного змея тело с мясистым плавником, идущим вдоль длины каждой стороны. [6] Маленькая голова имела два стебельчатых глаза, одну пару щупалец и гибкую воронкообразную структуру, открывающуюся к нижней стороне тела. [6] Воронка часто становится шире от головы. [6] Предполагается, что воронка представляет собой выворачивающуюся (способную выворачиваться наизнанку) глотку . [3] Внутри вдоль оси тела проходит длинная полость, которая, как предполагается, представляет собой пищеварительный тракт. [3] Тело содержит пару жабр ; жабры состоят из лопастей, выходящих из зигзагообразной оси. Мышечные блоки окружали осевую полость и теперь сохранились в виде темных блоков в боковом теле. [1] Плавники также имеют темные блоки с тонкими полосками, наложенными на них. Эти полосы часто возвышаются над самой поверхностью камня. [1]
Хотя Nectocaris известен из Канады, Китая и Австралии, в породах, охватывающих около 20 миллионов лет, похоже, что нет большого разнообразия; за исключением размера, все образцы анатомически очень похожи. Исторически было установлено три рода для таксонов нектокаридид из разных местностей, но эти «виды» — Petalilium latus и Vetustovermis planus — вероятно, принадлежат к тому же роду или даже к тому же виду, что и N. pteryx . Внутри N. pteryx , похоже, есть две дискретные морфы, одна большая (~10 см в длину), одна маленькая (~3 см в длину). Они, возможно, представляют отдельные мужские и женские формы . [1]
Необычная форма воронки нектокарид привела к ее интерпретации как выворачивающегося хоботка . Мартин Р. Смит и Жан-Бернар Карон предположили, что она использовалась для реактивного движения , [6] [1] хотя это было подвергнуто сомнению другими авторами. [7] Глаза нектокариса имели бы такую же остроту зрения, как у современных наутилусов (если бы у них не было линзы) или кальмаров (если бы у них ее не было). [1] Считается, что они были свободно плавающими нектоническими организмами, [3] которые были либо падальщиками, либо хищниками на мягкотелых животных, используя свои щупальца для манипулирования пищевыми объектами. [6]
Родство Nectocaris является спорным. [7] [3] Мартин Р. Смит и Жан-Бернар Карон предположили, что нектокаридиды представляют собой ранних головоногих моллюсков. В публикации 2010 года в Nature они предположили, что предок современных головоногих моллюсков и нектокаридид, вероятно, не имел минерализованной раковины, [6] в то время как Смит в более поздней публикации 2013 года предположил, что может быть более правдоподобным, что нектокаридиды вместо этого утратили минерализованную раковину и развили морфологию, конвергентную современным колеоидам . [1] Однако другие авторы утверждают, что морфология нектокаридид противоречит тому, что известно об эволюции головоногих моллюсков и моллюсков, и их нельзя отнести к этим группам, [2] [3] [7] и их можно с уверенностью отнести только к Bilateria . [3]
Nectocaris имеет долгую и запутанную историю изучения. Чарльз Дулиттл Уолкотт , первооткрыватель сланцев Берджесс, сфотографировал единственный образец, который он собрал в 1910-х годах, но у него не было времени исследовать его более подробно. Таким образом, только в 1976 году Nectocaris был официально описан Саймоном Конвеем Моррисом . [8]
Поскольку род был первоначально известен по единственному неполному образцу и без аналогов , [9] Конвей Моррис не смог вывести его родство. У него были некоторые черты, которые напоминали членистоногих , но они вполне могли быть получены конвергентным путем. [8] [10] Его плавники были очень непохожи на плавники членистоногих. [8]
Работая с фотографиями, итальянский палеонтолог Альберто Симонетта считал, что он может классифицировать Nectocaris среди хордовых . [11] Он сосредоточился в основном на морфологии хвоста и плавников, интерпретируя «кишечник» Конвея Морриса как хорду — отличительную особенность хордовых. [11]
Классификация Nectocaris была пересмотрена в 2010 году, когда Мартин Смит и Жан-Бернар Карон описали 91 дополнительный образец, многие из которых сохранились лучше, чем тип. Это позволило им переосмыслить Nectocaris как примитивного головоногого моллюска , имеющего всего 2 щупальца вместо 8 или 10 конечностей современных головоногих. Структура, которую предыдущие исследователи определили как овальный панцирь или щит позади глаз [12], была предложена как мягкая воронка, похожая на те, которые используются для движения современными головоногими моллюсками. Интерпретация отодвинула бы происхождение головоногих моллюсков по крайней мере на 30 миллионов лет назад, намного ближе к первому появлению сложных животных во время кембрийского взрыва , и подразумевала, что — вопреки широко распространенному ожиданию — головоногие моллюски произошли от неминерализованных предков. [6]
Более поздние независимые анализы подвергли сомнению интерпретацию головоногих моллюсков, заявив, что она не согласуется с устоявшейся теорией эволюции головоногих моллюсков , и что нектокаридиды должны рассматриваться как incertae sedis среди Bilateria . [13] [7] [3] [2]
Vetustovermis (от лат.: «очень старый червь») [14] — мягкотелое животное среднего кембрия , известное по единственному ископаемому образцу из сланца залива Эму в Южной Австралии . Вероятно, это младший синоним Nectocaris pteryx . [1]
Первоначальное описание Vetustovermis перестраховывалось относительно классификации, но предварительно подчеркивало некоторые сходства с кольчатыми червями. [14] Позднее его стали считать членистоногим , [ 15] [16] и в 2010 году Смит и Кэрон, согласившись с тем, что Petalilium был по крайней мере близким родственником Vetustovermis (но что рассматривать его как синоним было преждевременно, учитывая плохую сохранность типа Vetustovermis ), поместили его вместе с Nectocaris в кладу Nectocarididae . [6]
В ранних сообщениях прессы название рода было написано неправильно : Vetusto dermis .
Petalilium (иногда неправильно пишется Petalium ) [17] — загадочный род кембрийских организмов, известный из района Хайкоу [18] , из аргиллита Маотяньшань, входящего в биоту Чэнцзян [19] .Таксон является младшим синонимом Nectocaris pteryx [1] .
Ископаемые остатки Petalilium [a] демонстрируют дорсовентрально сплющенное тело, обычно от 5 до 6 сантиметров, но варьируется от 1,5 до 10 см. У него яйцевидная туловищная область и большая мускулистая нога, а также голова с глазами на стебельках и парой длинных щупалец. Туловищная область имеет около 50 мягких, гибких, поперечных полос, боковых сериализованных структур неизвестной функции. Верхняя часть тела, интерпретируемая как мантия , покрыта беспорядочным набором шипов на спине, в то время как жабры выступают снизу. Полный трубчатый кишечник проходит по всей длине тела.
Хотя первоначально он был описан как филлокарид [ 15] и предполагалось его родство с гребневиками [20] , ни одна из интерпретаций не подкреплена какими-либо убедительными доказательствами. [21]
Некоторые из признаков, наблюдаемых в исследовании Чена и др . (2005) [17] , предполагают, что Petalilium может быть родственным Nectocaris . [6]