Nepenthes hemsleyana — тропическое насекомоядное растение , эндемичное для Борнео , где оно произрастает в лесах на торфяных болотах и вересковых лесах на высоте ниже 200 м над уровнем моря . [2] [6] [7]
Видовой эпитет hemsleyana дан в честь английского ботаника Уильяма Боттинга Хемсли , который описал N. macfarlanei и N. smilesii . [7]
Этот вид имеет долгую и запутанную таксономическую историю. Впервые он был собран в 1877 году Фредериком Уильямом Бербиджем , который нашел его на «скалистом холме высотой около пятисот футов [150 м]». [3] [7] До этого места можно было добраться по небольшому ручью, и оно находилось примерно в 2 милях (3,2 км) от поселения Кедаян Мерингит, расположенного у истока рукава Меропок реки Лавас в Сараваке , Борнео . Там растение росло симпатрически с N. gracilis , N. hirsuta , N. rafflesiana и N. veitchii . Бербидж неофициально называл растение N. rafflesiana « glaberrima », но нет никаких указаний на то, что это тот же таксон, что и N. rafflesiana var. glaberrima, описанная Джозефом Далтоном Хукером в 1873 году, [8] для которой нет репрезентативного гербарного материала или описания морфологии кувшина. [7] Три образца Бербиджа сохранились в гербарии Королевских ботанических садов в Кью : K000651484, K000651485 и K000651486. [7] K000651485 является обозначенным лектотипом , а два других — изотипами . [7]
Nepenthes hemsleyana был формально описан Джоном Мьюирхедом Макфарлейном в его монографии 1908 года « Nepenthaceae ». [1] Макфарлейн отметил его сходство с N. rafflesiana , но отличил его на основе «нервов листьев, длинных и тонких усиков, тонких и удлиненных кувшинов, сердцевидной крышки с рассеянными железами, глубокой отводящей поверхности» (перевод с оригинальной латыни ) . [ 7] Двадцать лет спустя Б. Х. Дансер в своей книге « The Nepenthaceae of the Netherlands Indies » [ 9] по -видимому, не исследовав типовой материал первого. [7] Последующие монографии по роду следовали интерпретации Дансера. [ 10 ] [11]
Различия между этим таксоном и типичной формой N. rafflesiana уже давно признаны в садоводческих и ботанических сообществах, и он был неофициально известен как «удлиненная форма» N. rafflesiana , N. rafflesiana var. elongata , или N. sp. «элегантность». [2] [4] [5] Он был официально описан как N. baramensis ( / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z ˌ b æ r ə ˈ m ɛ n s ɪ s / ) в 2011 году Чарльзом Кларком , Джонатаном Мораном. и Чьен Ли , который подробно описал его различную экологию. [2] В 2013 году Матиас Шарманн и Т. Ульмар Графе отметили, что этот таксон уже был формально описан более 100 лет назад как N. hemsleyana , и что поэтому это правильное название в соответствии с ботаническими правилами приоритета. [ 7] Авторы также синонимизировали N. rafflesiana var. subglandulosa с N. hemsleyana . [7]
Nepenthes hemsleyana очень похож на типичную форму N. rafflesiana , но удлинен во всех отношениях. [5] Верхние листья N. hemsleyana имеют пропорционально более длинные пластинки ( листовые пластинки) и пропорционально более короткие черешки , чем у N. rafflesiana , но эти различия не так выражены в нижних листьях. [7] У N. hemsleyana усики всегда круглые в поперечном сечении, тогда как у N. rafflesiana они могут быть сплющенными или даже крылатыми. Nepenthes hemsleyana также отличается от этого вида сохранением хорошо развитой воскообразной зоны в верхних кувшинах. Он часто несет многоклеточные, нитевидные придатки на верхней поверхности крышки, похожие на придатки группы видов N. tentaculata ; они никогда не были задокументированы у N. rafflesiana . Окраска листьев также различает два вида; В сомкнутом лесу листья N. hemsleyana темно-зеленые или красноватые, по сравнению с ярко-зелеными у N. rafflesiana . [7]
Nepenthes hemsleyana достоверно известен из Брунея ( районы Белайт и Тутонг ) и прибрежных районов северного Саравака ( регион реки Барам и округ Бинтулу ), [7] включая окрестности Мири и национальный парк Гунунг-Мулу . [12] Однако полный ареал вида может быть намного больше, чем в настоящее время оценивается. Например, пока еще не определенный гербарный образец и недавние фотографические свидетельства [13] указывают на его присутствие в регионе Капуас на Западном Калимантане . [7]
Вид все еще может существовать вблизи его типового местообитания в районе Лавас , Саравак, но большая часть первоначального леса этой области была уничтожена со времен Бербиджа и заменена плантациями масличной пальмы . Два небольших холма были обнаружены около реки Мерапок, которые могут представлять типовое местообитание, но оба были вырублены , и ни одного растения N. hemsleyana не удалось найти. [7]
Известны два природных гибрида с участием N. hemsleyana : скрещивания с N. ampullaria и N. rafflesiana были зарегистрированы в Брунее, но только в районах, подвергшихся человеческому вмешательству. Первый скрещивание отличается от симпатрического N. × hookeriana ( N. ampullaria × N. rafflesiana ) наличием воскообразной зоны, более узкого перистома и волосков на верхней поверхности крышки. [7]
Nepenthes hemsleyana , по-видимому, полагается на иные стратегии захвата добычи по сравнению с N. rafflesiana . В отличие от последнего, верхние кувшины N. hemsleyana имеют расширенную восковую зону и водянистую, менее вязкоупругую жидкость кувшина. [2] [14] Они также, по-видимому, не имеют УФ- структур и производят меньше нектара и запаховых аттрактантов. [2] [14] Шерстистые летучие мыши Хардвика ( Kerivoula hardwickii ) обычно гнездятся в верхних кувшинах N. hemsleyana . [2] [15] [16] [ 17] [18] Эти отношения, по-видимому, являются мутуалистическими , при этом растение предоставляет убежище летучим мышам и взамен получает дополнительный азот в виде фекалий. Было подсчитано, что растение получает 33,8% своего общего лиственного азота из помета летучих мышей. [15]
Кувшины Nepenthes hemsleyana обеспечивают лучшие насесты с более стабильным микроклиматом по сравнению с симпатрическими N. bicalcarata , хотя они менее многочисленны. Шерстистые летучие мыши Хардвика, гнездящиеся в N. hemsleyana, в среднем имеют более высокую упитанность и меньше паразитов, чем те, которые гнездятся в N. bicalcarata . Летучие мыши занимают кувшины N. hemsleyana дольше, и эксперименты по беспокойству показали, что они выбирают их предпочтительнее, чем N. bicalcarata . [19]
Частота вокализации летучих мышей (начинающаяся значительно выше 250 кГц ) является самой высокой из известных среди всех видов летучих мышей и может быть адаптацией для обнаружения кувшинов среди густой окружающей растительности. Летучим мышам, вероятно, также помогает параболическая структура, обнаруженная в задней стенке верхних кувшинов N. hemsleyana . Эта структура показывает гораздо более сильное эхо-отражение, чем сопоставимая область в наиболее близкородственном виде кувшинчатых растений, Nepenthes rafflesiana . [20] Эти отражающие структуры сходятся со структурами некоторых неотропических покрытосеменных, опыляемых летучими мышами, [20] таких как Marcgravia Evenia . [21]