stringtranslate.com

Непентес щупальцевидный

Nepenthes tentaculata / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z t ɛ n ˌ t æ k j ʊ ˈ l ɑː t ə / , или бахромчатое кувшинное растение , [3] является тропическим кувшинчатым растением с широким распространением на Борнео и Сулавеси . Растет на высоте 400–2550 м. [4]

Видовой эпитет tentaculata происходит от латинского слова tentacula , что означает «щупальца», и относится к многоклеточным придаткам на верхней поверхности крышки кувшина.

Ботаническая история

Nepenthes tentaculata был официально описан Джозефом Далтоном Хукером в его монографии 1873 года « Nepenthaceae » [2] на основе образцов, собранных Томасом Лоббом в 1853 году [3].

В последующие годы N. tentaculata упоминалась в ряде публикаций выдающихся ботаников, таких как Фредерик Уильям Бербидж (1882), [5] Одоардо Беккари (1886), [6] Эрнст Вуншманн (1891), [7] Отто Штапф ( 1894), [8] Гюнтер Бек фон Маннагетта и Лерхенау (1895), [9] Джейкоб Гейсберт Бурлаге (1900), [10] Элмер Дрю Меррилл (1921), [11] и Фредерик Эндерт (1925). [12]

Монография Джона Мьюирхеда Макфарлейна 1908 года включала пересмотренное описание и иллюстрацию вида. [13] Макфарлейн также писал о N. tentaculata в журнале Общества Линнея в 1914 году. [14]

Исправленный латинский диагноз [примечание а] и ботаническое описание N. tentaculata были предоставлены Б. Х. Дансером в его основополагающей монографии « Непентовые Нидерландской Индии », опубликованной в 1928 году. [15]

Описаны два внутривидовых таксона :

Описание

Nepenthes tentaculata — вьющееся растение. Стебель может достигать длины 3 м и диаметра до 5 мм. Междоузлия имеют круглую или треугольную форму в поперечном сечении и длину до 10 см. [16]

Розеточное растение из Сулавеси

Листья этого вида сидячие. Листовая пластинка или листовая пластинка имеет ланцетную или эллиптическую форму и достигает 15 см в длину и 3 см в ширину. Ее вершина округлая или острая, а основание стеблеобъемлющее и сердцевидное, окружает стебель. По обе стороны от средней жилки имеется до 4 продольных жилок . Перистые жилки нерегулярно сетчатые. Усики имеют длину до 15 см. [16]

Кувшины N. tentaculata обычно довольно маленькие, редко превышают 15 см в высоту. [3] Однако у исключительных экземпляров они могут достигать 30 см в высоту и 8 см в ширину. Розетка и нижние кувшины яйцевидные в базальной трети и цилиндрические сверху. Верхние кувшины более цилиндрические на всем протяжении. Пара бахромчатых крыльев спускается вниз по передней части нижних кувшинов, в то время как у верхних кувшинов они часто редуцированы до ребер. Устье кувшина обычно яйцевидное, становясь острым спереди и сзади. Его вставка очень косая. Перистом примерно цилиндрический в поперечном сечении и шириной до 5 мм. Он несет небольшие ребра, а его внутренний край выстлан мелкими зубцами. [16] Внутренняя часть перистома составляет около 57% от его общей длины поперечного сечения. [17] Крышка кувшина или жаберная крышка яйцевидная и обычно тупая. Часто на верхней поверхности крышки присутствуют многочисленные нитевидные придатки, сосредоточенные около края. [16] Однако у некоторых форм вида эти структуры полностью отсутствуют. [3]

Nepenthes tentaculata имеет кистевидное соцветие . Цветоножка длиной до 15 см, а стержень — до 10 см, хотя женские соцветия, как правило, короче мужских. Цветоножки без прицветников и достигают 10 мм в длину. Чашелистики имеют продолговато-ланцетную форму и длину до 3 мм. [16] Исследование 210 образцов пыльцы , взятых из гербарного образца ( Mjöberg 49 , собранного на Борнео на высоте 1700 м), показало, что средний диаметр пыльцы составляет 29,8 мкм ( SE = 0,4; CV = 9,4%). [18]

У Nepenthes tentaculata нет волосков ; все части растения голые. [16]

Кувшинчики N. tentaculata (слева направо): горы Апи , горы Кинабалу , горы Муруд , горы Тамбуюкон (все острова Борнео) и Сулавеси на высоте около 1900 м.

Экология

Nepenthes tentaculata растет в мшистом лесу на горе Кинабалу

Nepenthes tentaculata имеет широкое распространение, охватывающее Борнео и Сулавеси . Он особенно широко распространен в первом из них, где он был зарегистрирован почти на каждой горе, превышающей 1000 м. [16] Обычно он растет на высоте от 1200 до 2550 м над уровнем моря. [3] Однако на прибрежных горах, таких как гора Силам в Сабахе и гора Сантубонг в Сараваке , N. tentaculata был обнаружен на высоте всего 740 м, [3] а иногда даже до 400 м. [4]

Вид обычно обитает в мшистых лесах , хотя он также был зарегистрирован в растительности на вершинах хребтов. В отличие от многих других видов Nepenthes , N. tentaculata не встречается как эпифит ; он всегда растет на земле. [19] Растения часто растут в пучках мха Sphagnum , распространяясь вегетативно через ползучие подземные стебли. [20]

Статус сохранности N. tentaculata указан как «вызывающий наименьшее беспокойство» в Красном списке МСОП на основе оценки, проведенной в 2018 году. [1] Это согласуется с неофициальной оценкой, сделанной Чарльзом Кларком в 1997 году, который также отнес вид к «вызывающему наименьшее беспокойство» на основе критериев МСОП . [16] В 1995 году Всемирный центр мониторинга охраны природы классифицировал N. tentaculata как «не находящийся под угрозой исчезновения». [21]

Родственные виды

Верхний кувшин N. muluensis (слева) и верхний кувшин N. murudensis (справа).

Nepenthes tentaculata принадлежит к так называемой «группе Hamata», которая также включает четыре других близкородственных вида с Борнео и Сулавеси : N. glabrata , N. hamata , N. muluensis и N. murudensis . [22] Совсем недавно к этой группе родственных таксонов присоединился N. nigra . [23]

Nepenthes tentaculata легче всего спутать с N. muluensis . Нижние кувшины этих видов почти идентичны, но у N. muluensis более округлый рот. Вьющийся стебель, привычка роста и листья также похожи, хотя у N. muluensis обычно более узкая пластинка. Однако верхние кувшины N. muluensis отличаются; у них обычно белая крышка, круглый рот, а их крылья либо сильно редуцированы, либо отсутствуют вовсе. [16]

Nepenthes tentaculata также похож на N. murudensis , который часто описывается как напоминающий гигантскую форму вида. [3] [16] Nepenthes murudensis отличается отсутствием нитевидных волосков на верхней поверхности крышки, будучи более крепким во всех отношениях и имея густой волосяной покров на соцветиях и некоторых вегетативных частях. [16] [24] [25] Однако ряд популяций N. tentaculata из северного Саравака производят кувшины, превышающие 20 см в высоту, и они могут быть очень похожи по внешнему виду на N. murudensis . [16] Nepenthes murudensis также отличается тем, что у его воздушных кувшинов отсутствуют крылья. Хотя N. tentaculata изменчив в этом отношении, растения с горы Муруд обычно производят верхние кувшины с крыльями. [20]

Естественные гибриды

N. раджа × N. щупальцевидная

Были зарегистрированы следующие естественные гибриды с участием N. tentaculata .

Непентес × саравакенсис

Естественный гибрид N. muluensis × N. tentaculata был описан как N. × sarawakiensis в 1993 году Дж. Х. Адамом , К. К. Уилкоком и М. Д. Суэйном. [29] Авторы отличили таксон от N. muluensis на основе его разветвленного шпорца и наличия бахромчатых волосков на верхней части крышки. Они также сравнили распределение фенольных соединений в листьях N. muluensis и гибрида, хотя они сделали это без указания количества изученных растений или количества выполненных повторений. [16] В результате возникли сомнения относительно существования этого гибрида. Чарльз Кларк пишет, что авторы описали N. × sarawakiensis «таким образом, что их работу невозможно легко повторить». [16] Хотя этот естественный гибрид, вероятно, существует, возможно, что N. × sarawakiensis был описан на основе образцов N. muluensis с более низкими кувшинами. [16]

В 2002 году фитохимический скрининг и аналитическая хроматография были использованы для изучения наличия фенольных соединений и лейкоантоцианов в N. × sarawakiensis и его предполагаемых родительских видах. [ требуется ссылка ] Исследование было основано на листовом материале из сухих гербарных образцов. Восемь пятен, содержащих фенольные кислоты , флавонолы , флавоны , лейкоантоцианы и «неизвестные флавоноиды » 1 и 3, были идентифицированы по хроматографическим профилям. Распределение их в N. × sarawakiensis , N. muluensis и N. tentaculata показано в соседней таблице. Также был протестирован образец N. × sarawakiensis, выращенный из культуры тканей ( in vitro ). [ требуется ссылка ]

Фенольная кислота, «Неизвестный флавоноид 1» и цианидин не были обнаружены в N. muluensis , тогда как у N. tentaculata отсутствовали кверцетин , лютеолин , «Неизвестный флавоноид 3» и цианидин. Хроматографические паттерны изученных образцов N. × sarawakiensis показали комплементарность его предполагаемых родительских видов. [ необходима цитата ]

Было обнаружено, что мирицетин отсутствует во всех изученных таксонах. Это согласуется с выводами предыдущих авторов [30] [31] и предполагает, что отсутствие широко распространенного соединения, такого как мирицетин, среди исследованных Nepenthes может предоставить дополнительную диагностическую информацию для этих таксонов . [ необходима цитата ]

Примечания

а. ^ Латинское описание N. tentaculata из монографии Дансера гласит: [15]

Folia mediocria sessilia, lamina elliptica ad lanceolata, продольный утренний нерв 2–8, плерумка 4, глубокая косая разветвленная пластинка, in alas 2 decurrente; асцидия розулярум игнота; асцидия нижняя парва, яйцевидная коника, 2 фимбриата, перистомио покрышка по сравнению с остроконечным, цилиндрическим, ad 11/2 мм широчайшим, Costis c. 1/2 мм distanceibus v. indistinctis, dentibus 0 ; operculo ovato, facie externale plerumque Appendicibus filiformibus, superea basi fascibus 2 filorum ramosorum, Facie Lowere Plana; асцидия верхняя магнитная средняя, ​​подтрубчатая, нижняя часть полурасширенной, alis 2 fimbriatis Raro Costis 2 видная шина; peristomio operculum по сравнению с остроконечным, cylindrico v. applanato, 1–5 мм широчайшим, Costis 1/2–1/3 мм дальним, saepe indistinctis, dentibus 0; operculo ovato raro rotundato-elliptico, facie Superiore plerumque Appendicibus Filiformibus, prope basim 2 fascibus filorum ramosorum, Facie Lowere Plana; соцветие кистевидное , parvus pedicellis plerumque, 2–4, раро до 15 мм длиной, омнибус 1-флорис; волосяной покров при асцидии ювенилибус и в соцветии паркум стеллатум адпрессум, цетерум 0.

Ссылки

  1. ^ ab Clarke, CM (2018). "Nepenthes tentaculata". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2018 : e.T39702A143965172. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-1.RLTS.T39702A143965172.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ ab (на латыни) Хукер, JD 1873. Ordo CLXXV bis. Непентацеи . В: А. де Кандоль Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 17 : 90–105.
  3. ^ abcdefg Филлиппс, А. и А. Лэмб 1996. Кувшинковые растения Борнео . Natural History Publications (Борнео), Кота-Кинабалу.
  4. ^ abcdef McPherson, SR 2009. Кувшинковые растения Старого Света . 2 тома. Redfern Natural History Productions, Пул.
  5. ↑ Burbidge, FW 1882. Заметки о новых Nepenthes. The Gardeners' Chronicle , новая серия, 17 (420): 56.
  6. ^ Беккари, О. 1886. Rivista delle specie del Genere Nepenthes . Малезия 3 : 1–15.
  7. ^ Вуншманн, Э. 1891. Nepenthaceae. В: А. Энглер и К. Прантл. Die natürlichen Pflanzenfamilien 3 (2): 253–260.
  8. ^ Stapf, O. 1894. О флоре горы Кинабалу в Северном Борнео. Труды Лондонского Линнеевского общества 4 : 96–263.
  9. ^ (на немецком языке) Бек, Г. 1895. Die Gattung Nepenthes . Wiener Illustrirte Garten-Zeitung 20 (3–6): 96–107, 141–150, 182–192, 217–229.
  10. ^ Boerlage, JG 1900. Непентес . В: Handleiding tot de kennis der Flora van Nederlandsch Indië , Том 3, Часть 1. стр. 53–54.
  11. ^ Merrill, ED 1921. Библиографический перечень растений Борнео. Журнал отделения Королевского Азиатского общества в Проливах , специальный выпуск. С. 281–295.
  12. ^ (на голландском языке) Эндерт, FH 1925. План для ускорения десяти работ по топографии и исследованиям природы в Мидден-Ост-Борнео, nader aan te duiden Met den Naam Boven-Beraoe. Индишский комитет по Wetenschappelijke Onderzoekingen .
  13. ^ аб Макфарлейн, JM 1908. Nepenthaceae . В: А. Энглер. Das Pflanzenreich IV , III, Heft 36: 1–91.
  14. ^ Macfarlane, JM 1914. Nepenthaceae. В: LS Gibbs. Вклад во флору и растительные формации горы Кинабалу и нагорья Британского Северного Борнео. Журнал Линнеевского общества 42 : 125–127.
  15. ^ ab Danser, BH 1928. Nepenthaceae из Нидерландской Индии . Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg , Série III, 9 (3–4): 249–438.
  16. ^ abcdefghijklmnopqrstu Кларк, CM 1997. Непентес Борнео . Публикации естествознания (Борнео), Кота-Кинабалу.
  17. ^ Бауэр, У., К. Дж. Клементе, Т. Реннер и В. Федерле 2012. Форма следует за функцией: морфологическая диверсификация и альтернативные стратегии ловли у плотоядных растений Nepenthes . Журнал эволюционной биологии 25 (1): 90–102. doi :10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x
  18. ^ Адам, Дж. Х. и К. К. Уилкок 1999. «Палинологическое исследование борнейских непентесов (Nepenthaceae)» (PDF) . Пертаника Журнал тропической сельскохозяйственной науки 22 (1): 1–7.
  19. ^ Кларк, CM 2001. Путеводитель по кувшинковым растениям Сабаха . Natural History Publications (Борнео), Кота-Кинабалу.
  20. ^ ab Clarke, CM & CC Lee 2004. Кувшинковые растения Саравака . Natural History Publications (Борнео), Кота-Кинабалу.
  21. ^ Симпсон, Р. Б. 1995. Непентес и сохранение. Curtis's Botanical Magazine 12 : 111–118.
  22. ^ Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Введение ядерного маркера для филогенетического анализа Nepenthaceae. Plant Biology 8 (6): 831–840. doi :10.1055/s-2006-924676
  23. ^ ab Nerz, J., A. Wistuba, CC Lee, G. Bourke, U. Zimmermann & S. McPherson 2011. Nepenthes nigra , новое растение-кувшинчик из Центрального Сулавеси. В: McPherson, SR New Nepenthes: Volume One . Redfern Natural History Productions, Poole. стр. 468–491.
  24. ^ Джебб, MHP и MR Cheek 1997. Ревизия скелета Nepenthes (Nepenthaceae) . Блумеа 42 (1): 1–106.
  25. ^ ab Steiner, H. 2002. Борнео: его горы и низменности с их растениями-кувшинчиками . Издательская компания Toihaan, Кота-Кинабалу.
  26. ^ Филлиппс, А., А. Лэмб и К. К. Ли 2008. Кувшинковые растения Борнео . Второе издание. Natural History Publications (Борнео), Кота-Кинабалу.
  27. ^ Макферсон, С. Р. и А. Робинсон 2012. Полевой путеводитель по кувшинковым растениям Сулавеси . Redfern Natural History Productions, Пул.
  28. ^ McPherson, SR 2011. Открытие новой популяции Nepenthes pitopangii . В: New Nepenthes: Volume One . Redfern Natural History Productions, Poole. С. 506–515.
  29. ^ Адам, Дж. Х. и К. К. Уилкок 1993. Один новый естественный гибрид непентеса с горы Мулу. Журнал музея Саравака 43 : 291–294.
  30. ^ Джей, М. и П. Лебретон 1972. Хемотаксономические исследования сосудистых растений. Флавоноиды Sarraceniaceae, Nepenthaceae, Droseraceae и Cephlotaceae, критическое исследование порядка Sarraceniales. Naturaliste Canadien 99 : 607–613.
  31. ^ Сом, Р.М. 1988. Систематические исследования видов и гибридов Nepenthes на Малайском полуострове. Докторская диссертация, Факульти Сайнс Хаят, Университет Кебангсаан Малайзия, UKM Bangi, Селангор Дарул Эхсан.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Nepenthes tentaculata.