stringtranslate.com

Теодоксус флювиатилис

Theodoxus fluviatilis , обычное название речной нериты , — вид небольших пресноводных и солоноватоводных улиток с жабрами и жаберной крышкой , водных брюхоногих моллюсков из семейства Neritidae, неритов. [13]

Этот широко распространенный вид неритидных улиток встречается от Европы до Центральной Азии. У него толстая раковина с кальцинированной крышечкой. Окраска раковины очень изменчива . Theodoxus fluviatilis обитает в пресной и солоноватой воде, в реках и озерах на камнях. Питается в основном биопленками и диатомовыми водорослями .

Некоторые популяции этого вида распространяются, и они могут достигать плотности до тысяч улиток на квадратный метр. Самки откладывают яйцевые капсулы, каждая из которых содержит большое количество яиц, но из капсулы вылупляется только одна улитка. Улитки достигают половой зрелости через год, а общая продолжительность жизни составляет 2 или 3 года.

Таксономия

Theodoxus fluviatilis был первоначально описан под названием Nerita fluviatilis Карлом Линнеем в 1758 году. Оригинальный текст Линнея (описание типа) на латыни был очень коротким и выглядел следующим образом: [3]

Nerita fluviatilis, n. 632: теста морщинистая, губа эдентилис. Среда обитания в Европе cataractis .

Что означает на английском языке: « Nerita fluviatilis , номер 632: раковина морщинистая, в устье нет зубов. Обитает в реках Европы». Позже этот вид был перенесен в род Theodoxus Montfort, 1810. Theodoxus fluviatilis на самом деле является типовым видом рода Theodoxus . [5] Анистратенко и его коллеги обозначили лектотип для Theodoxus fluviatilis в 1999 году [14] (английский перевод был опубликован Анистратенко в 2005 году). [5]

Подвиды

Несколько подвидов Theodoxus fluviatilis были описаны и (неоднозначно) признаны разными авторами:

Бунье (2005) [11] не считает Theodoxus velox Anistratenko, 1999 [8] отдельным видом от Theodoxus fluviatilis . [11]

Кладограмма

Кладограмма показывает филогенетические связи внутри рода Theodoxus : [21]

Эта кладограмма показывает, что сестринской группой для клады B является клада C. Они разделились в период 5–11,5 млн лет назад, когда существовало озеро Паннон . [21] Виды Theodoxus, живущие в солоноватой воде, включают Theodoxus fluviatilis и Theodoxus jordani , но они, по-видимому, не являются близкородственными. [21]

Распределение

Точное типовое местообитание этого вида неизвестно, но, вероятно, это река Майн в Южной Германии. [5] [22] Глёэр (2002) [16] рассматривал типовое местообитание в понимании Линнея как « Habitat in fluviis, Upsaliae ad molendinam Ulvam & alibi », но это предполагает солоноватую водную среду. [12] Распространение этого вида считалось европейским , [23] но в действительности вид встречается в западной и центральной Палеарктике . [24] Его распространение разбросано по всей Европе и в Западной Азии [5] за исключением Альп и регионов непосредственно к северу от Альп. [10] Этот вид не обитает в Норвегии [10] [18] или Сибири. [24] Theodoxus fluviatilis имеет самое широкое распространение из всех видов рода Theodoxus . [11] На самом деле это один из наиболее широко распространенных видов во всем семействе Neritidae. [25]

Этот вид находится под угрозой в основном из-за речного строительства и загрязнения воды в густонаселенных регионах. [10] Тенденция популяции вида в целом стабильна, но в некоторых районах снижается (Германия), [12] в то время как в других районах она расширяется (например, в реке Дунай ). [2] В реке Рейн в 1970-х годах Theodoxus fluviatilis был близок к локальному вымиранию из-за загрязнения воды. [25] Впоследствии качество воды улучшалось в течение более чем двух десятилетий, что привело к восстановлению. Несмотря на это, вид вымер в Рейне по неизвестной причине в конце 1990-х годов. [25] С 2006 года Theodoxus fluviatilis повторно заселил Рейн, вероятно, через транспортировку на судах через канал Майн-Дунай . [25] Анализ, основанный на гене цитохром-с-оксидазы I (COI), показал, что повторное заселение, вероятно, произошло в Дунае. [25]

Европа

Одесский залив — одно из мест, где, как известно, встречается Theodoxus fluviatilis .

Вид широко распространен в Западной Европе, а также на севере Ирландии [ 26], обитая в 10% ирландских ручьев и рек. [27] Он обитает в Великобритании [26] , включая Оркнейские острова [18] , а также в Нидерландах [28] , Бельгии, Люксембурге, Лихтенштейне и Монако [2] . Он также встречается во Франции [26] и Швейцарии , где он считается находящимся под угрозой исчезновения. [10] Южнее он встречается в Испании [2] [18] и Португалии [2] , хотя вид ограничен карстовыми источниками в Центральной Португалии [29] .

В Центральной Европе этот вид недавно был завезен в австрийский Дунай, где он был впервые зарегистрирован в Тульне , Нижняя Австрия , в 2001 году. [30] В Чешской Республике он в настоящее время вымер в Богемии; [31] [32] единственные находки были в реке Эльба около Литомержице в 1917 году, [32] а самые последние находки пустых раковин имели место в 1943 году. [32] Theodoxus fluviatilis также встречается в Польше , [18] в Словакии , где он является неместным с 2002 года, [32] [33] и в Венгрии. [2] Цеттлер (2008) [12] предоставил подробную библиографию распространения T. fluviatilis в Германии . Местное распространение T. fluviatilis включало все крупные реки: Рейн , Майн , Мозель , Неккар , Везер , Эльбу и Одер . [12] Однако в настоящее время этот вид находится под большой угрозой исчезновения в Германии [18] ( Stark gefährdet ). [34]

В Северной Европе этот вид встречается в Дании [18] , в Швеции до 58° с.ш. [10] Его также можно найти на побережьях Финляндии [35] , на Аландских островах , и, как известно, он был найден там живым с 1994 года. [18] [36] Ни один другой вид Theodoxus не достигает Балтийского моря . Он имеет самое северное распространение среди рода Theodoxus и является также самым северным видом из всех Neritidae. [21] В Восточной Европе эта улитка встречается в Эстонии [18] , Литве [18] и Латвии [18] , а также в Беларуси [37] и в России от западной России [18] до Кавказа [35] С 1997 года он был обнаружен в Одесском заливе, Украина [ 38] На Украине и в Крыму он не является местным видом и впервые был зарегистрирован в этом районе в 1955 году [39] Он также встречается в Молдове. [40] В Южной Европе Theodoxus fluviatilis обитает в Албании, [2] Боснии и Герцеговине, [2] Румынии, [2] Болгарии , [2] Словении, [2] и Хорватии . [41] В Македонии и Албании он встречается в Охридском озере (которое охватывает границу двух стран) как подвид Theodoxus fluviatilis dalmaticus . [20] [42] Он встречается на материковой части Греции , а также на Крите . [11] [43] Известно, что он встречается на материковой части Италии [2], а также на Сардинии . [35] Он встречается в Черногории, [2] [44] и в Сербии. [2] [19]

Азия и Африка

В Азии Theodoxus fluviatilis встречается в Турции . [17] Его также можно найти в Иране , в провинциях Керман , Гилян , Мазандаран , Фарс , Хормозган , Лурестан и Хорасан . [24] Однако до 2012 года все записи из Ирана были указаны как Theodoxus doriae . [24] В Африке этот вид встречается в Алжире, [44] и, возможно (или вероятно), в Марокко, где есть записи, которые некоторые авторы считают надежными. [24] Однако вместо одного вида, Theodoxus fluviatilis , Браун (1994) признал три вида в северо-западной Африке: Theodoxus numidicus , Theodoxus maresi , Theodoxus meridionalis . [45]

Доисторическая биогеография

Раковины Theodoxus fluviatilis были найдены на археологических раскопках эпохи верхнего палеолита в пещере Калдейран, Педрейра (Томар), муниципалитет Томар , Португалия, [46] , а также на раскопках возрастом около 6000 лет до н. э. литоринского возраста на Аландских островах. [36] Раковины позднего неолита были найдены в Дивока Шарка , Чешская Республика. [47] [48] Бунье (2005) выдвинул гипотезу, что ареалом предков Theodoxus fluviatilis был Понто - Паннонский регион (южная Украина, Румыния и Венгрия). [11] Бунье предположил, что вид сначала колонизировал северную Италию, Грецию и Турцию; на втором этапе он колонизировал Испанию, Францию ​​и Германию; и, наконец, в голоцене он колонизировал Британские острова, Швецию и Балтийское море. [11] В 2002 году немецкий малаколог Петер Глёр подытожил распространение этого вида в эпоху плейстоцена и голоцена . [16]

Описание

Раковина Theodoxus fluviatilis несколько вдавлена ​​(обычно с низким шпилем ), сильно кальцинирована и имеет 3–3,5 оборота (включая протоконх ). [26] [44] [49] Более крупные экземпляры обычно эродированы. [18] [35] Ширина взрослой раковины обычно составляет 5–9 мм, [ 10] но может достигать 11–13 мм. [10] [32] Высота раковины составляет 4–6,5 мм, [10] или до 7 мм. [32] Эти средние значения различаются между популяциями в зависимости от среды: максимальная ширина раковины солоноватоводных популяций составляет 9,3 мм. [18] Солоноватоводные раковины несколько короче, достигая 5,8 мм, [18] а максимальный вес раковины составляет 124 мг. [18] В пресноводных популяциях максимальная зарегистрированная ширина раковины составляет 13,1 мм, [18] а максимальная высота — 9,3 мм. [18] Максимальный вес пресноводных раковин составляет 343 мг. [18]

Внешняя часть раковины в основном беловатая или желтоватая, с сетчатым темно-красноватым или фиолетовым рисунком. Этот рисунок очень изменчив (в зависимости от факторов окружающей среды), иногда частично представляет собой полосы, а иногда даже равномерно темный. [10] Раковина очень изменчива по цвету и цветовым рисункам, демонстрируя большой полиморфизм . [5] Окраска и рисунки раковины очень пластичны у всех видов рода Theodoxus , и на эти качества могут влиять такие факторы, как ионный состав воды, тип субстрата и питание особей в различных местах обитания. [44] Цеттлер и коллеги (2004) [18] показали, что во внешних прибрежных водах Балтийского моря преобладает почти черная и часто корродированная форма раковины Theodoxus fluviatilis , тогда как во внутренних (защищенных) частях прибрежных вод преобладают желтовато-зеленые формы. [44] Глёэр и Пешич (2015) заметили, что образцы с более тёмного каменистого субстрата были чёрными или тёмно-коричневыми. [44] Раковины образцов Theodoxus fluviatilis из Северной Европы украшены узором из белых каплевидных пятен на тёмном или красном фоне. [44] Образцы из Южной Франции и Испании украшены узором из зигзагообразных полос, в то время как образцы с Балкан демонстрируют все возможные комбинации белых каплевидных пятен и зигзагообразных полос. [44] Животные из озерных местообитаний демонстрируют тёмные или светлые полосы на раковине. [44]

Изображения, демонстрирующие изменчивость окраски раковин Theodoxus fluviatilis :

Форма раковины Theodoxus fluviatilis похожа на форму раковины Theodoxus transversalis . [44] Форма раковины Theodoxus danubialis более сферическая. [44] Форма устья Theodoxus prevostianus обычно нисходящая. [44] Однако все эти виды демонстрируют большую морфологическую пластичность, что затрудняет их дифференциацию. [44] Общий контур раковины по-прежнему используется для идентификации видов в недавней малакологической литературе. [44] Хотя окраска и узоры раковин не могут быть использованы для идентификации образцов, оперкулярные признаки можно использовать для правильной идентификации Theodoxus fluviatilis . [44] Кальцифицированная оперкулюм T. fluviatilis имеет D-образную форму, светло-красноватый цвет с красным краем, на внутренней поверхности которого расположено широкое ребро (также называемое гребнем). [10] [22] Колумеллярная мышца прикреплена к ребру. [22] Ребро длинное и тонкое, утонченное у основания, а мозоль тонкая; штифт отсутствует. [44] Характерные черты жаберной крышки видны уже у молодых особей. [44] Половой диморфизм наблюдается на границе реберного щитка жаберной крышки, которая у самок прямая, а у самцов изогнутая. [44]

Наблюдались отклонения в форме жаберной крышки. У экземпляра из Вувана во Франции и другого из источника около Бара в Черногории присутствовало двойное ребро, но реберный щиток был редуцирован; у экземпляра из Охридского озера был редуцирован только реберный щиток. [44] Theodoxus fluviatilis можно отличить от трех других упомянутых видов по наличию реберной ямки, которая образована ребром и реберным щитком. [44] Реберный щиток и, следовательно, реберная ямка отсутствуют у Theodoxus transversalis , Theodoxus danubialis и Theodoxus prevostianus . [44] Эти три вида отличаются тем, что в дополнение к ребру имеют колышек, который отсутствует у T. fluviatilis . [44] Видимые мягкие части животного светло-желтые с черной головой. [10] Щупальца сероватые и длинные. [10] Глаза большие и черные; нога беловатая. [10]

Радула

Рисунок, изображающий один ряд зубов в радуле Theodoxus fluviatilis.

Theodoxus fluviatilis , как и все другие виды семейства Neritidae, имеет радулу рипидоглоссального типа (радула со множеством мелких краевых зубов, которые помогают «проталкивать» частицы пищи в глотку). [45] Цеттлер и его коллеги (2004) [18] и Цеттлер (2008) [12] сделали микрофотографии радулы этого вида, полученные с помощью СЭМ .

Репродуктивная система

Theodoxus fluviatilis имеет раздельные полы (т.е. эти улитки раздельнополы ). Диплоидное число хромосом (2n) составляет 25 у самцов и 26 у самок. [50] У Neritidae существует система определения пола X0 , и она была подтверждена и для этого вида. [50]

У самок есть два отверстия, расположенных под краем мантии в мантийной полости: отверстие влагалища и отверстие для откладывания яиц. Влагалище принимает сперму во время копуляции. Влагалище соединено с bursa copulatrix и с сперматекой ( для хранения спермы). Другое отверстие предназначено для откладывания яиц. Яйцеклетки берут начало в яичнике. Яйцеклетки перемещаются по яйцеводу в камеру оплодотворения, где происходит оплодотворение. Затем яйца развиваются в железистой матке . Капсула образуется в дивертикуле рядом с маткой. Затем яйца откладываются. [16] [51]

У самцов сперма формируется в яичках. Строение спермы Theodoxus fluviatilis было изучено Густавом Ретциусом . [52] [53] Затем сперма проходит через простату , где смешивается с простатической жидкостью. Наконец, она проходит через семявыносящий проток к пенису. Пенис расположен на внутренней стороне правого щупальца. [16] На следующих рисунках показана репродуктивная система у самки и самца:

Различные системы органов

Кровеносная система : Осмотическое давление гемолимфы Theodoxus fluviatilis составляет 95  мОсм . [55] Это намного ниже, чем у морских улиток подсемейства Neritinae. [55] Осмотическое давление и состав ионов гемолимфы подсемейства Neritininae (к которому относится Theodoxus ) аналогичны гемолимфе наземных улиток семейства Helicinidae . [ 55]

Экология

Место обитания

Некоторые популяции T. fluviatilis используют морскую траву Zostera marina в качестве среды обитания в солоноватой воде.

Theodoxus fluviatilis предпочитает низменные местообитания (в Швейцарии встречается на высоте до 275 м над уровнем моря) и богатые кальцием воды. [44] Эта небольшая улитка обитает в центральных и нижних частях рек (глубиной до 13 м), [10] в том числе в солоноватой воде [10] в приливных реках эстуариев . [26] Иногда она обитает в озерах на нерастительном дне. [26] Редко она обитает в источниках ( реокренах ), в грунтовых водах и в пещерах. [26] Например, на Аландских островах Theodoxus fluviatilis был обнаружен живущим в озерах с pH 7,8–8,9. [36] В ручьях и реках Ирландии вид обитал в воде с pH 7,0–8,4. [27]

Вид легко прикрепляется к камням, что позволяет ему жить в быстротекущих водах и в зоне волн в озерах. [35] Способность Theodoxus fluviatilis жить как в пресной, так и в солоноватой воде демонстрирует фенотипическую пластичность этого вида. [11] Эта небольшая улитка может жить на глубине до 60 м в прибрежных водах. [18] Популяции из солоноватой воды могут жить при солености до 15‰ в Балтийском море [16] [34] или до 18‰ в Балтийском и Черном морях . [ 11] Популяции из солоноватой воды могут переносить более высокую соленость, чем популяции из пресной воды. [18] Популяции из солоноватой воды имеют гораздо более высокое накопление нингидрин -положительных веществ в ноге. [56]

Этот вид обитает на твердых бентосных субстратах, обычно на камнях. [44] Он обитает на гальке, иногда на валунах и редко на мертвой древесине. [26] Он переносит умеренное органическое загрязнение , низкое содержание кислорода (до 2 мг/л), но не переносит длительные периоды засухи или льда. [10] Он обитает в мезотрофных водах, а иногда и в олиготрофных водах. [26]

Theodoxus fluviatilis служит индикаторным видом для мониторинга рек (в Германии); однако распространяющиеся популяции также обладают высокой толерантностью к деградированным местообитаниям. [25] Theodoxus fluviatilis обладает большой фенотипической пластичностью: он был обнаружен живущим на камнях и мертвой древесине в пресноводных средах; тогда как он живет на камнях и на Fucus vesiculosus , Potamogeton spp. и Zostera marina в солоноватой воде Балтийского моря . [18] Вид также можно найти на агрегатах Mytilus . [18]

Этот вид, вместе с изоподой Saduria entomon , как было обнаружено, является доминирующей частью биомассы фауны в центральной и северной части Балтийского моря. [57] Популяции солоноватой воды могут достигать плотности до 200–1000 улиток на м². [18] Theodoxus fluviatilis dalmaticus в Охридском озере может достигать плотности популяции до 6412 улиток на м². [20] Вид был обнаружен с плотностью популяции до 9000 улиток на м² в источнике реки Анкос в Центральной Португалии, где наблюдается стабильная температура 15,3–16,6 °C, что обеспечивает непрерывное размножение Theodoxus fluviatilis . [29] В порту Габчиково в сентябре 2003 года была зарегистрирована плотность 34 932 молодых улиток на м². [58]

Пищевые привычки

Theodoxus fluviatilis питается в основном диатомовыми водорослями, живущими на камнях, [18] [35] соскребая биопленки , а также потребляя детрит . [29] Он также может потреблять цианобактерии и зеленые водоросли в качестве некачественного источника пищи. [35] Цианобактерии содержат токсины и неперевариваемые мукополисахариды , а зеленые водоросли имеют целлюлозу в своих клеточных стенках ( виды Theodoxus не имеют ферментов целлюлазы для переваривания целлюлозы). [35] Они также поедают зиготы и зародыши бурой водоросли Fucus vesiculosus , когда водоросль мала до 1 мм. [59] Петерс и Траунспургер (2012) изучали влияние поедания Theodoxus fluviatilis на эпилитическую мейофауну и водоросли. [60]

Жизненный цикл

Одна яйцевая капсула на поверхности раковины живого Theodoxus fluviatilis .
На поверхности этой корродированной раковины Theodoxus fluviatilis видны остатки двух яйцевых капсул . Ширина раковины составляет 8 мм, а высота — 6 мм.

Theodoxus fluviatilis является гонохорическим , что означает, что каждое отдельное животное является отчетливо самцом или самкой, и может происходить перекрестное оплодотворение . [26] Соотношение полов составляет 1:1. [ 35] Строение жгутика сперматозоида уникально : жгутик разделен на две части. [61]

Яйца T. fluviatilis обычно откладываются с середины апреля по октябрь [10] при температуре выше 10 °C. [35] Яйца откладываются в яйцевые капсулы [26], которые размещаются на камнях и иногда на раковинах особей того же вида . [62] Самки обычно откладывают скопление, содержащее 4–5 капсул. [35] Одна самка обычно откладывает около 40 капсул летом и около 20 капсул осенью. [35] Свежие капсулы белые, [35] но старые капсулы становятся желтыми или коричневыми и могут иметь эпифитный внешний слой. [35] Капсулы имеют диаметр около 1 мм (0,9–1,1 мм), [35] но в солоноватой воде они обычно меньше (около 0,8 мм). Также могут откладываться пустые (стерильные) маленькие капсулы (0,5–0,8 мм в диаметре). [35] Количество яиц в яйцевой капсуле меняется в зависимости от окружающей среды. В каждой капсуле в пресной воде содержится 100–200 яиц, в то время как в солоноватой воде в каждой капсуле содержится 55–80 яиц. [35] Обычно развивается только одно яйцо, а остальные служат питанием для эмбриона, [63] в результате чего из каждой капсулы вылупляется одна молодая улитка. [35]

Молодь с длиной раковины 0,5–1 мм вылупляется через 30 дней (при 25 °C) или через 65 дней (при 20 °C). [10] [16] Беззольный сухой вес недавно вылупившихся улиток составляет 0,012 мг. [35] Протоконх имеет один оборот. [22] Капсулы, отложенные весной, вылупляются через 2–3 месяца, в августе–сентябре. [35] Капсулы , отложенные в конце лета, зимуют, поскольку эмбриональное развитие прекращается при температуре ниже 10 °C, поэтому эти капсулы вылупляются весной через 7–8 месяцев. [35] Раковина растет в основном с мая по август; зимой рост раковины отсутствует. [35] Улитки достигают половой зрелости менее чем за 1 год, [26] когда длина раковины составляет 5,5–5,7 мм. [35]

Продолжительность жизни T. fluviatilis составляет 2–3 года. [10] Возраст нескольких улиток оценивается в 3,5 года. [35] Уровень смертности низкий летом. Однако он выше зимой, поскольку лед и штормы могут смещать субстрат, что может привести к механическим повреждениям улиток. [35]

Паразиты и хищники

Одним из известных хищников Theodoxus fluviatilis является обыкновенная плотва Rutilus rutilus .

Паразиты Theodoxus fluviatilis включают несколько видов трематод . Улитка служит первым промежуточным хозяином для Plagioporus skrjabini [64] и вторым промежуточным хозяином для Cotylurus cornutus . [65] Asymphylodora demeli также обнаружена в этой небольшой улитке, [65] как и Notocotylus zduni . [66] [67] Эта небольшая улитка также паразитирует на нескольких видах инфузорий . Она является основным хозяином для инфузории Trichodina baltica ; улитки обычно на 100% заражены в мантийной полости [68] Еще одна инфузория, обнаруженная в мантийной полости, — это вид Scyphidia . [68] Два других вида паразитических инфузорий, обнаруженных в этой улитке, — это Protospira mazurica , [69] и Hypocomella quatuor . [69] Хищниками Theodoxus fluviatilis являются обыкновенная плотва (пресноводная рыба), Rutilus rutilus . [70] Theodoxus fluviatilis также является добычей некоторых птиц. [71]

Ссылки

В этой статье использованы тексты из источников, являющихся общественным достоянием [3] [10] , и текст CC-BY-4.0 из источника [44].

  1. ^ abcdefghij "Теодокс". Fauna Europaea , последнее обновление 27 января 2011 г., по состоянию на 12 апреля 2011 г.
  2. ^ abcdefghijklmno Kebapçı U. & Van Damme D. (2012). "Theodoxus fluviatilis". Красный список исчезающих видов МСОП. Версия 2014.2. <www.iucnredlist.org>. Загружено 30 июля 2014 г.
  3. ^ abc Линней К. (1758). Systema Naturae per regna tria naturae, вторые классы, ордины, роды, виды, cum характерибусы, дифференциис, синонимы, локусы . 10-е издание. Вермес. Тестацея: 700–781. Холмии. (Сальвий). страница 777.
  4. ^ (на французском языке) Монфор П.Д. де (1810). Conchyliologie systématique и метод классификации коктейлей; фигурки offrant leurs, общее расположение leur, характеристики описаний leurs, имена leurs; ainsi que leur синонимы на дополнительных языках . Ouvrage предназначен для облегчения изучения коктейлей, так же, как и расположение в кабинетах естественной истории. Кокиль одностворчатый, не перегородчатый. Том второй. – С. [1–3], 1–676. Париж. страница 351.
  5. ^ abcdefg Анистратенко, В. В. (2005). "Лектотипы Tricolia pullus, Gibbula divaricata и Theodoxus fluviatilis (Mollusca, Gastropoda) снова рассмотрены" (PDF) . Вестник зоологии . 39 (6): 3–10.
  6. ^ (на немецком языке) Линдхольм В.А. (1908). «Materialien zur Molluskenfauena [sic] von Südwestrussland, Polen und der Krim». Записки Новороссийского общества естествоиспытателей – Mémoires de la Société des Naturalistes de la Nouvelle-Russie 31 : 199–232. Одесса.
  7. ^ "Виды рода Theodoxus" (n=20). AnimalBase , доступ 11 апреля 2011 г.
  8. ^ ab Анистратенко, О.Ю.; Старобогатов, Ю.И .; Анистратенко, В.В. (1999). "Моллюски рода Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia, Neritidae) бассейна Черного и Азовского морей". Вестник зоологии . 33 : 11–19.
  9. ^ ab Кантор Ю. И., Винарский М. В., Шилейко А. А. и Сысоев АВ (опубликовано онлайн 2 марта 2010 г.). "Каталог континентальных моллюсков России и сопредельных территорий". Версия 2.3.1. Архивировано 15 декабря 2016 г. на Wayback Machine
  10. ^ abcdefghijklmnopqrstu "Обзор видов Theodoxus fluviatilis". AnimalBase , последнее изменение 21 сентября 2009 г., доступ 11 апреля 2011 г.
  11. ^ abcdefghi Bunje, PME (2005). "Панъевропейская филогеография водной улитки Theodoxus fluviatilis (Gastropoda: Neritidae)". Молекулярная экология . 14 (14): 4323–4340. doi :10.1111/j.1365-294X.2005.02703.x. PMID  16313596. S2CID  26958577.PDF-файл.
  12. ^ abcdefgh Зеттлер, Массачусетс (2008). «Zur Taxonomie und Verbreitung der Gattung Theodoxus Montfort, 1810 в Германии. Darstellung historischer und rezenter Daten einschließlich einer Bibliografie. (Таксономия и распространение рода Theodoxus Montfort, 1810 в Германии. Презентация исторических и недавних данных, включая библиографию)» (PDF ) ) . Моллюска (на немецком языке). 26 : 13–72.
  13. ^ Neubauer, Thomas A. (2014). Theodoxus ( Theodoxus ) fluviatilis (Linnaeus, 1758). Доступ через: Всемирный реестр морских видов по адресу http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=821986 от 2014-11-18
  14. ^ Анистратенко О. Ю., Старобогатов Я. И. и Анистратенко В.В. (1999). «Молюски рода Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia, Neritidae) Азово-Черноморского бассейна. Моллюски рода Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia, Neritidae) из бассейна Черного и Азовского морей». Вестник Зоологии 33 (3): 11–19.
  15. ^ "Theodoxus (Theodoxus) fluviatilis". Fauna Europaea , последнее обновление 27 января 2011 г., доступ 12 апреля 2011 г.
  16. ^ abcdefghi Глёер П. (2002). Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas . Die Tierwelt Deutschlands, ConchBooks, Хакенхайм, 326 стр., ISBN 3-925919-60-0 . страницы 46–49, 51–53. 
  17. ^ abc Yildirim, MZ; Koca, SB; Kebapçi, U. (2006). "Дополнение к фауне Prosobranchia (Mollusca: Gastropoda) пресных и солоноватых вод Турции" (PDF) . Turkish Journal of Zoology . 30 : 197–204. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-07-05 . Получено 2011-04-11 .
  18. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab Zettler, ML; Frankowski, J.; Bochert, R.; Röhner, M. (2004). "Морфологические и экологические особенности Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) из балтийских солоноватых вод и немецких пресноводных популяций" (PDF) . Journal of Conchology . 38 (3): 305–316. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-08-10.
  19. ^ Аб Маркович, В.; Томович, Дж.; Илич, М.; Крачун-Коларевич, М.; Новакович, Б.; Паунович, М.; Николич, В. (2014). «Распространение видов Theodoxus Montfort, 1810 (Gastropoda: Neritidae) в Сербии: обзор» (PDF) . Acta Zoologica Bulgarica . 66 (4): 477–484.
  20. ^ abc Смильков, С.; Будзакоска-Гёреска, Б.; Сапкарев Ж.; Траяновский, С. (2007). «Доминирующие виды фауны брюхоногих моллюсков прибрежной зоны Охридского озера в Р. Македония». Prilozi / Makedonska Akademij Na Naukite I Umetnostite, Oddelenie Za Bioloski I Medicinski Nauki = Contributions / Македонская академия наук и искусств, секция биологических и медицинских наук . 28 (1): 137–144. ПМИД  17921924.
  21. ^ abcd Bunje, PM; Lindberg, DR (2007). «Расхождение линий клады пресноводных улиток, связанное с развитием морского бассейна после Тетиса». Молекулярная филогенетика и эволюция . 42 (2): 373–387. doi :10.1016/j.ympev.2006.06.026. PMID  16949309.
  22. ^ abcd Бандель К. (2001). «История Theodoxus и Neritina , связанная с описанием и систематической оценкой родственных Neritimorpha (Gastropoda)». Справки из Геолого-палеонтологического института Гамбургского университета (85): 65–164. PDF.
  23. ^ (на словацком языке) Лисицки М.Ю. (1991). Mollusca Slovenska [Словацкие моллюски]. VEDA vydavateľstvo Slovenskej akadémie vied , Братислава, 344 стр.
  24. ^ abcde Glöer, P.; Pešić, V. (2012). «Пресноводные улитки (Gastropoda) Ирана, с описаниями двух новых родов и восьми новых видов». ZooKeys (219): 11–61. doi : 10.3897/zookeys.219.3406 . PMC 3433696 . PMID  22977349. 
  25. ^ abcdef Gergs, R.; Koester, M.; Grabow, K.; Schöll, F.; Thielsch, A.; Martens, A. (2014). « Theodoxus fluviatilis re- Establishment in the River Rhine: a native relict or a cryptic invader?». Conservation Genetics . 16 : 247–251. doi :10.1007/s10592-014-0651-7. S2CID  18211307.
  26. ^ abcdefghijkl Фолкнер Г., Обрдлик П., Кастелла Э. и Спейт MCD (2001). Панцирные брюхоногие моллюски Западной Европы . Мюнхен: Фридрих-Хельд-Гезельшафт, 267 стр.
  27. ^ ab Lucey, J.; Mcgarrigle, ML; Clabby, KJ (1992). «Распространение Theodoxus fluviatilis (L.) в Ирландии». Журнал конхологии . 34 : 91–101.
  28. ^ Theodoxus fluviatilis, дата обращения 25 сентября 2008 г.
  29. ^ abc Graça, MAS; Serra, SRQ; Ferreira, V. (2012). «Стабильная температура может способствовать непрерывному размножению Theodoxus fluviatilis и объяснить его высокую плотность в некоторых карстовых источниках». Limnetica . 31 (1): 129–140.
  30. ^ (на немецком языке) Шульц Х. и Шульц О. (2001). «Erstnachweis der Gemeinen Kahnschnecke, Theodoxus fluviatilis (LINNAEUS, 1758) в Остеррайхе (Gastropoda: Neritidae)». Annalen des Naturhistorischen Museums в Вене 103B : 231–241. PDF.
  31. ^ Красная книга моллюсков (Mollusca) Чешской Республики
  32. ^ abcdef (на чешском языке) Хорсак, Михал; Юржичкова, Люси; Беран, Любош; Чейка, Томаш; Дворжак, Либор (11 марта 2010 г.). «Komentovaný seznam měkkýšů zjištěných ve volné přírodě České a Slovenské republiky [Аннотированный список видов моллюсков, зарегистрированных в открытом грунте в Чешской и Словацкой республиках]». Malacologica Bohemoslovaca (на чешском языке). 9 : 1–37. дои : 10.5817/MaB2010-9-s1-v2 . ISSN  1336-6939. S2CID  245898844.
  33. ^ Чейка, Т.; Хорсак, М. (2002). «Первые находки Theodoxus fluviatilis и Sphaerium Solidum (Mollusca) из Словакии». Биология . 57 (5): 561–562.
  34. ^ ab Глёер П. и Мейер-Брук К. (2003). Зюссвассермоллюскен . DJN, стр. 134, страницы 29, 108, ISBN 3-923376-02-2 . 
  35. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Киркегаард, Дж. (2006). «Жизненный цикл, рост и воспроизводство Theodoxus fluviatilis в озере Эсром, Дания». Limnologica . 36 (1): 26–41. doi : 10.1016/j.limno.2005.11.002 .
  36. ^ abc Carlsson, R (2000). «Распределение брюхоногих моллюсков Theodoxus fluviatilis (L.) и Potamoyrgus antipodarum (Gray) в озерах Аландских островов, юго-западная Финляндия» (PDF) . Boreal Environment Research . 5 : 187–195. Архивировано из оригинала (PDF) 22-04-2018 . Получено 12-04-2011 .
  37. ^ Нагорская Л., Мороз М., Лаено Т., Везновец В., Пиллот Х.М., Дейкстра КДБ и Ример М. (2002). «Макрофауна пойменных водоёмов и отмерших рукавов реки Припять, Беларусь». Институт зоологии НАН Беларуси , 158 стр., стр. 56.
  38. ^ (на русском языке) Бутенко О. (Бутенко О. И.) (2001). «Молюски рода Theodoxus (Gastropada, Neritidae) в Одесском заливе Черного моря. [Молюски рода Theodoxus (Gastropoda, Neritidae) в Одесском заливе (Чёрное море)]». Экология моря 58 : 27–28. PDF. Архивировано 26 августа 2011 г. в Wayback Machine .
  39. ^ Александров, Б.; Болтачев, А.; Харченко, Т.; Ляшенко, А.; Сон, М.; Царенко, П.; Жукинский, В. (2007). "Тенденции инвазий водных чужеродных видов на Украине" (PDF) . Водные инвазии . 2 (3): 215–242. doi : 10.3391/ai.2007.2.3.8 .
  40. ^ Балашов, И.А.; Сон, Миссури; Коада, В.; Вельтер-Шультес, Ф. (2013). «Обновленный аннотированный контрольный список моллюсков Республики Молдова». Фолиа Малакологическая . 21 (3): 175–181. дои : 10.12657/folmal.021.021 .
  41. ^ Беран, Любош (14.12.2009). «Первая запись Anisus vorticulus (Troschel, 1834) (Gastropoda: Planorbidae) в Хорватии?». Malacologica Bohemoslovaca . 8 : 70. doi : 10.5817/MaB2009-8-70 . ISSN  1336-6939. S2CID  245692926.
  42. ^ Фехер, З.; Эрёсс, ЗП (2009). «Контрольный список фауны моллюсков Албании» (PDF) . Schriften zur Malakozoologie . 25 : 22–38.
  43. ^ "Обзор изображений Theodoxus-fluviatilis_04.jpg". AnimalBase, последнее изменение 20 июня 2008 г., доступ 13 апреля 2011 г.
  44. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Глёэр, П.; Пешич, В. (2015). «Морфологическая пластичность Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) (Mollusca: Gastropoda: Neritidae)» (PDF) . Ecologica Montenegrina . 2 (2): 88–92. doi : 10.37828/em.2015.2.10 .
  45. ^ ab Brown DS (1994). Пресноводные улитки Африки и их медицинское значение . Тейлор и Фрэнсис . ISBN 0-7484-0026-5 . 
  46. ^ (на португальском языке) Каллапез П. (2003). «Moluscos Marinhos e Fluviais do Paleolítico Superior da Gruta do Caldeirão (Томар, Португалия): Evidências de Ordem sistemática, палеобиологическая и палеобиогеографическая». Revista Portuguesa de Arqueologia 6 (1): 5–15. PDF.
  47. ^ (на чешском языке) Соботка М. (1945). «Первни налез зубатки Ржични в Чехах». Прширода , Брно, 37 (5): 162.
  48. ^ (на немецком языке) Ложек В. (1964). «Квартармоллускен дер Чехословакии». Rozpravy Ústředního ústavu geologického , Прага, 31 : 374 стр., стр. 155.
  49. ^ Theodoxus fluviatilis. Портал идентификации морских видов, доступ 11 апреля 2011 г.
  50. ^ ab Baršienė, J.; Tapia, G.; Pujante, AM; Martinez-Orti, A. (2000). «Сравнительное исследование хромосом у четырех видов Theodoxus (Gastropoda: Neritidae)». Journal of Molluscan Studies . 66 (4): 535–541. doi : 10.1093/mollus/66.4.535 .
  51. ^ ab Gilson G. (1896) «Женские органы Neritina fluviatilis ». Труды Малакологического общества Лондона 2 : 81–83.
  52. ^ Афцелиус, BA (1995). «Густав Ретциус и сперматология». Международный журнал биологии развития . 39 (5): 675–685. PMID  8645550.
  53. ^ Ретциус Г. (1904-1921). Биологические исследования 13 .
  54. ^ Леманн Р. (1873). Die lebenden Schnecken und Muscheln der Umgegend Stettins und in Pommern mit besonderer Berücksichtigung ihres anatomischen Baues . Р. Фридлендер и Зон, Берлин. стр. 261. Табличка 19, рисунок 94.
  55. ^ abc Little C. (1983). Колонизация суши: происхождение и адаптация наземных животных . Cambridge University Press, 290 стр., стр. 37.
  56. ^ Symanowski, F.; Hildebrandt, JP (2009). «Различия в осмотолерантности в пресноводных и солоноватоводных популяциях Theodoxus fluviatilis (Gastropoda: Neritidae) связаны с дифференциальной экспрессией белка». Journal of Comparative Physiology B . 180 (3): 337–346. doi :10.1007/s00360-009-0435-4. PMID  20012055. S2CID  6502023.
  57. ^ Каутский Х. (1989). «Количественное распределение растительных и животных сообществ фитобентосной зоны Балтийского моря». Лаборатория Аско, Стокгольм. Аннотация.
  58. ^ (на словацком языке) Кошель В. (2004). « Theodoxus fluviatilis (Gastropoda) – новые инвазионные друзья в средней Европе?». В: Брия Й. и Жукал Й. (ред.): Зоологические дни Брно, Сборник абстрактов с конференции 12.-13. Юнора, 2004 г., стр. 51. ISBN 80-903329-1-9 . PDF, заархивировано 2 апреля 2015 г. в Wayback Machine . 
  59. ^ Malm, T.; Engkvist, R.; Kautsky, L. (1999). «Влияние выпаса двух пресноводных улиток на молодь Fucus vesiculosus в Балтийском море». Серия «Прогресс морской экологии» . 188 : 63–71. Bibcode : 1999MEPS..188...63M. doi : 10.3354/meps188063 .
  60. ^ Peters, L.; Traunspurger, W. (2012). «Временные закономерности в эффектах макротравянистых организмов на эпилитические водоросли и мейофауну: сравнительный подход к проверке эффектов отдельных видов и всего сообщества травоядных». Aquatic Sciences . 74 (2): 229–240. doi :10.1007/s00027-011-0214-7. S2CID  14436096.
  61. ^ Giusti, F.; Selmi, MG (1982). «Морфологические особенности типичных сперматозоидов Theodoxus fluviatilis (L.) (Neritoidea) и их влияние на подвижность». Journal of Ultrastructure Research . 78 (2): 166–177. doi :10.1016/s0022-5320(82)80021-x. PMID  7086934.
  62. ^ Örstan A. (2007). «Новый год, новая улитка: Theodoxus fluviatilis». Рассказы улитки . Доступ 9 декабря 2014 г.
  63. ^ (на чешском языке) Беран Л. (1998). Водни меккиши ЧР . Влашим, 113 стр., ISBN 80-902469-4-X . страница 45. 
  64. ^ (на русском языке) Черногоренко, М.И.; Комарова, Т.И.; Курандина, Д.П. (1978). «Жизненный цикл трематоды Plagioporus skrjabini Kowal, 1951 (Allocreadiata, Opecoelidae)». Паразитология . 12 (6): 479–486. ПМИД  733319..
  65. ^ ab Poulin R. & Chappell LH (2002). Паразиты в морских системах . Паразитология, 124 , Cambridge University Press , 216 стр., страница S123, S128. ISBN 0521534127 . 
  66. ^ Gibson DI, Bray RA & Harris EA (Составители) (2005). "База данных хозяин-паразит". Музей естественной истории, Лондон,
  67. ^ Костадинова А. (1993). Трематоды и сообщества трематод у рыбоядных птиц болгарского побережья Черного моря . Болгарская академия наук , Институт паразитологии, 5 стр.
  68. ^ ab Raabe, Z (1965). «Паразитические инфузории брюхоногих моллюсков в Охридском озере» (PDF) . Acta Protozoologica . 3 : 311–3.
  69. ^ ab Raabe, Z (1968). «Два новых вида Thigmotricha (Cliata, Holotricha) из Theodoxus fluviatilis» (PDF) . Acta Protozoologica . 6 : 170–173.
  70. ^ Лаппалайнен, А.; Раск, М.; Копонен, Х.; Весала, С. (2001). «Относительная численность, рацион и рост окуня (Perca fluviatilis) и плотвы (Rutilus rutilus) в Твэрминне, северная часть Балтийского моря, в 1975 и 1997 годах: реакция на эвтрофикацию?» (PDF) . Boreal Environment Research . 6 : 107–118. Архивировано из оригинала (PDF) 22-04-2018 . Получено 03-12-2014 .
  71. ^ Kiss, JB; Rékási, J.; Richnovszky, A. (1995). «Данные о потреблении моллюсков (Mollusca) птицами в дельте Дуная, Румыния» (PDF) . Aquila . 102 : 99–107.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Theodoxus fluviatilis .