Nodocephalosaurus (что означает «шишкоголовый ящер») — моноспецифический род динозавров - анкилозаврид из Нью-Мексико , живший в позднем меловом периоде (поздний кампан — ранний маастрихт , 73,49–73,04 млн лет назад) в том месте, которое сейчас является частью Де-на-зин формации Киртланд . [1] [2] Типовой и единственный вид, Nodocephalosaurus kirtlandensis , известен только по частичному черепу. [1] Он был назван в 1999 году Робертом М. Салливаном . [1] Нодоцефалозавр имеет предполагаемую длину 4,5 метра (15 футов) и вес 1,5 тонны (3306 фунтов). [3] Он тесно связан и имеет схожую черепную анатомию с Akainacephalus . [2]
В 1995 году был обнаружен частичный череп анкилозавра , выветрившийся из серого аргиллита в нескольких сотнях метров к западу от нового местонахождения Parasaurolophus в ячейке De-na-zin формации Kirtland , Нью-Мексико . Роберт М. Салливан и Томас Э. Уильямсон оставили частичный череп в поле из-за очевидной фрагментарности черепа и ограничений по времени. Год спустя череп был получен с этого места Салливаном с помощью Кеслера Рэндалла. Образец был впоследствии описан в 1999 году Робертом М. Салливаном. Образец голотипа , SMP VP-900 , состоит из неполного черепа и связанных с ним фрагментов черепа. Образец голотипа в настоящее время хранится в Государственном музее Пенсильвании , Харрисберг . [1]
Родовое название, Nodocepahlosaurus , происходит от латинского слова « nodus » (шишка или припухлость) и греческих слов « kephale » (голова) и « sauros » (ящерица), в связи с многочисленными луковичными остеодермами, сросшимися с верхней частью черепа. Видовое название, kirtlandensis , относится к формации Киртланд, формации, из которой произошел голотип. [1]
В 2000 году Трейси Форд обозначил NMMNH P-20880, одиночный щиток палатки с выдолбленным основанием, как потенциальный образец Nodocephalosaurus . [4] В 2006 году Роберт М. Салливан и Денвер В. Фаулер отнесли к четырем дополнительным образцам: SMPVP-1957, два краниальных остеодерма; SMP VP-1870, левый шейный отдел позвоночника; SMP VP-1149, седьмой или восьмой хвостовой позвонок ; и SMP VP-1743, первый хвостовой позвонок. [5] Образцы были отнесены к Nodocephalosaurus , поскольку на тот момент это был единственный названный анкилозавр из формации Киртланд. [5] В 2011 году Майкл Бернс и Роберт М. Салливан отнесли к роду еще три дополнительных образца: SMP VP-1632, неполную второстепенную пластину хвостовой булавы ; SMP VP-1646, неполную хвостовую булаву, состоящую из неполной главной пластины и второстепенной пластины; и SMP VP2074, почти полную левую пластину, частичную правую пластину и многочисленные различные фрагменты хвостовой булавы. [6] Эти три дополнительных образца были отнесены к роду на основании сходной текстуры поверхности с образцом голотипа. [6] Однако Арбор и Карри (2015) отнесли все упомянутые образцы, за исключением SMPVP-1957, к Ankylosauridae indet. из-за обнаружения Ahshislepelta в группе Хантер-Уош и Ziapelta в группе Де-на-зин. [7]
В 2016 году Грегори С. Пол оценил длину нодоцефалозавра в 4,5 метра (15 футов) и вес в 1,5 тонны (3306 фунтов). [3]
Салливан (1999) первоначально диагностировал Nodocephalosaurus на основании наличия полураздутых до луковичных полигональных остеодерм, сросшихся с носовой , лобной и надглазничной областями черепа, выступающего квадратноскулового рога , направленного антеровентрально, и выступающей постмаксиллярной/ слезной остеодермы. [1] Однако Арбур и Карри (2015) позже диагностировали Nodocephalosaurus на основании наличия луковичного, гребневидного лореального caputegulum, квадратноскулового рога с расположенной спереди вершиной, конических фронтоназальных caputegulum с круглыми основаниями, отсутствия V-образной приподнятой области лобных костей и слезного caputegulum, который меньше и более квадратный, чем у Ankylosaurus , Anodontosaurus , Euoplocephalus . [7]
Череп нодоцефалозавра неполный, частично раздавленный и состоит в основном из левой половины. Череп имеет предполагаемую длину 39 см от левой носовой до задней части черепа. Морда направлена антеровентрально, а череп сильно выгнут в профиль. Череп сломан, большинство переломов происходит вдоль черепных швов, а предчелюстная кость не сохранилась. Были обнаружены многочисленные разрозненные фрагменты, предположительно с правой стороны. Базикраниум деформирован в дорсальной области из-за посмертного раздавливания и цементации элементов черепа, в то время как вентральная область сохранилась лучше. Основная затылочная и базисфеноидальная кости частично сращены и сдавлены по направлению к левой стороне черепа. Правая экзозатылочная кость не сохранилась, в то время как левая экзозатылочная кость застряла между левой стороной чешуйчатой области, крышей черепа , основной затылочной костью и базисфеноидом. Затылочный мыщелок большой, яйцевидной формы, и обе части мыщелка сращены. Супраокципитальную кость невозможно различить, так как она, предположительно, является частью большой массы кости, которая лежит между крышей черепа и затылочным мыщелком . Парасфеноид закрыт парасагиттальной костной массой, которая представляет собой часть крыши черепа и связанных с ней остеодермов лобной области. Из-за вышележащих остеодермов, которые сращены с крышей черепа, лобные кости не видны на дорсальной проекции. Скуловая кость имеет гладкую внутреннюю поверхность, которая отличается от морщинистой внешней поверхности, что является характеристикой остеодермальной скульптуры. Слезная кость в основном закрыта остеодермами и поднимается вверх в пределах внутренней боковой глазничной области. Верхняя челюсть, в левом латеральном аспекте, образует отчетливую дугу. Конец верхней челюсти заканчивается «ногой», которая имеет уплощенную овальную поверхность. И выше, и позади «ноги» лежит нерегулярная субовоидная остеодерма. Восходящий верхнечелюстной отросток образует внутреннюю стенку наружной ноздри . Верхнечелюстная кость сохраняет только 19 альвеол , хотя зубы не сохранились. Задняя часть носовой кости не может быть точно описана из-за остеодермального покрытия. Передняя часть имеет большие дермальные окостенения и покрывает большую часть носовой части. Отдельное дермальное окостенение видно на левой боковой стороне задней части. Левая носовая кость заканчивается «ногой», которая сужается вентрально до V-образной формы. Небная кость граничит медиально с сошником, а позади небной кости лежит заполненная матриксом область, которая соответствует небному отверстию пинакозавра .. Правая небная кость имеет вентральную поверхность, которая слегка ямчатая, с морщинистой текстурой в заднемедиальной части. Верхняя сторона теменных костей покрыта тонким остеодермальным покрытием, а большая пластинчатая остеодерма занимает переднюю часть теменной пластинки, которая контактирует с самой задней латеральной лобной остеодермой. [1]
Морщинистая остеодерма присутствует в задней области теменных костей, где рог чешуйчатой кости прикрепляется к конечной дорсолатеральной стороне черепа. Обе крыловидные кости неполные, и перелом происходит около передней части, где крыловидные кости соединяются с базикраниумом. Передняя половина передних крыльев левой крыловидной кости частично сохранилась, в то время как передняя половина передних крыльев левой крыловидной кости отсутствует. Квадратная кость неполная и имеет отчетливый гребень вдоль передней поверхности. Квадратоскуловая кость несет остеодермальное покрытие на своем боковом выступающем конце. Верхняя поверхность квадратоскуловой кости имеет верхнюю поверхность, которая широкая и относительно гладкая в боковом виде, с некоторыми нерегулярными ямками. Нижняя часть переднедорсальной части квадратоскуловой кости имеет субтреугольную форму. Остеодермальное покрытие медиальной стороны ограничено нижним краем рога. Отверстия присутствуют и неравномерно расположены вдоль верхней части остеодермального покрытия. Салливан (1999) первоначально реконструировал квадратно-скуловой рог как направленный вентрально. [1] Однако Арбур и Карри (2015) предложили новую интерпретацию, в которой квадратно-скуловой рог повернут по часовой стрелке , почти завершая вентральную границу глазницы , но приводя к зазору между квадратно-скуловой и чешуйчатой костями. [7] Чешуйчатая кость покрыта остеодермальным покрытием и может быть только предположена. Чешуйчатый рог отломан у своего основания от чешуйчатой области черепа. Из-за деформации задней части черепа сочленение чешуйчатого рога неопределенно. Чешуйчатые рога изгибаются по направлению к спине, заканчиваясь закругленной точкой. Нижняя поверхность рога шире дорсальной поверхности и имеет субтреугольное поперечное сечение, что несколько латерально по сравнению с сечением Scolosaurus или Oohkotokia . Надглазничные кости покрыты остеодермами, которые лежат дорсо-впереди орбиты, как это видно у Pinacosaurus . Остеодермы внешней поверхности характеризуются наличием морщинистого орнамента, состоящего из ямок и плохо выраженных гребней. [1]
Остеодермы черепа похожи на те, что наблюдаются у Saichania и Tarchia по своему расположению и морфологии . Крыша черепа сохраняет лобно-носовые остеодермы. Два ряда остеодерм простираются через левую лобную кость, хотя боковой ряд не очень хорошо выражен. Небольшие, полураздутые остеодермы присутствуют около области лобно-теменного контакта. Небольшое седло с небольшой приподнятой остеодермой лежит в верхней области между надглазничными остеодермами. Перед седлом лежит полигональная остеодерма с низкой приподнятой центральной вершиной. Фронтальный ряд состоит из четырех хорошо выраженных остеодерм на медиальном крае. Верхняя часть лобно-теменного контакта лежит полигональная пластинчатая остеодерма. Перед остеодермой находится еще одна, но со слегка приподнятым центром. Верхняя область парасагиттальной плоскости сохраняет небольшую коническую остеодерму. За остеодермой находится набор неполных остеодерм, которые могут представлять часть правой стороны черепа. Как и у других анкилозаврид, область, соответствующая теменной пластинке черепа, состоит из низкорельефного остеодермального покрытия. [1] Nodocephalosaurus имеет схожие анатомические черты с Akainacephalus , такие как латеральная ориентация внешних ноздрей и морфология надкрылий, лореальных и лобных капутегул. [2] Были обнаружены многочисленные краниальные остеодермы, возможно, относящиеся к правой стороне черепа, которые различаются по размеру и форме. Самая большая остеодерма, вероятно, представляет собой самую заднюю парасагиттальную остеодерму и сильно раздута с субквадратным контуром основания. [1]
Салливан (1999) первоначально считал Nodocephalosaurus близким родственником Saichania и Tarchia , хотя это было основано не на результатах филогенетического анализа , а скорее на наличии луковицеобразных головок черепа. [1] Однако Викариус и др . (2004) интерпретировали его как Ankylosauridae incertae sedis . [8] Томпсон и др . (2012) обнаружили, что Nodocephalosaurus является сестринским таксоном клады, содержащей Talarurus , Tianzhenosaurus , Tarchia и Saichania , [9] в то время как Arbor & Currie (2015) обнаружили, что он является сестринским таксоном Talarurus , [7] эта позиция также была подтверждена Arbor & Currie (2015). Эванс (2017), [10] Чжэн и др . (2018), [11] и Ривера-Сильва и др . (2018). [12]
Результаты анализа Арбора и Карри (2015) приведены ниже. [7]
Вирсма и Ирмис (2018) обнаружили, что Nodocephalosaurus находится в южной ларамидийской кладе, содержащей Akainacephalus , которая вложена в азиатские таксоны, а не в другие ларамидийские таксоны, и предположили, что эта клада была отдельным биогеографическим событием расселения из Азии, независимым от основной радиации ларамидийских анкилозаврид. [2] Филогенетический анализ, проведенный Вирсма и Ирмис (2018), воспроизведен ниже. [2]
Описывая нового анкилозавридного анкилозавридика Datai в 2024 году, Син и др . восстановили Nodocephalosaurus как сестринский таксон Talarurus, когда использовали набор данных Чжэна и др . (2018) после удаления 14 таксонов. [13]
Nodocephalosaurus известен из De-na-zin, члена формации Kirtland, который датируется от самого верхнего кампана до самого нижнего маастрихтского яруса, 73,49 ± 0,25 до 73,04 ± 0,25 млн лет назад, и может быть таксоном, уникальным для местной фауны Willow Wash. [1] [2] Формация Kirtland состоит из переслаивающихся песчаников , алевритов , аргиллитов , угля и сланцев . [14] Формация Kirtland лежит на западной окраине Западного внутреннего морского пути и представляет собой пойму , которая была изобилует папоротниками , хвойными и цветковыми растениями . [15] Основываясь на обилии покрытосеменных растений с листьями, которые имеют целые или почти целые края и точки капания, формация Kirtland могла иметь умеренно теплый или субтропический климат. [15] Формация Киртланд была лучше дренирована, чем нижележащая формация Фрутленд, из-за отсутствия угольных болот. [15] Присутствие нодоцефалозавров и других анкилозаврид предполагает, что в бассейне Сан-Хуан было большее разнообразие анкилозаврид, чем нодозавридов . [16]
Нодоцепахлозавр сосуществовал с зауролофиновыми гадрозавридами Anasazisaurus , [ 17] Kritosaurus [18] и Naashoibitosaurus , [ 17] ламбеозаврином гадрозавридом Parasaurolophus , [ 19] хасмозаврином цератопсидом Pentaceratops , [20] пахицефалозавридом Sphaerotholus , [ 21] анкилозаврид анкилозаврид Ziapelta , [ 16] дромеозаврид Saurornitholestes , [22] и неопределенный орнитомимид . [23] Нединозавровые таксоны, современные Nodocephalosaurus , включают неопределенного хористодера , [14] крокодиломорфов Denazinosuchus , [24] Brachychampsa [14] и Leidyosuchus , [14] черепах Basilemys , [14] Denazinemys , [ 14] Neurankylus , [ 14] Пластомен [14] и Тесцел [14], а также рыбы Мельвий [14] и Миледафус [14] .
