Nyctibatrachus major , малабарская ночная лягушка , большая морщинистая лягушка или узкоглазая лягушка Буленджера [3] — вид лягушек из семейства Nyctibatrachidae , широко известный как крепкие лягушки. Он был описан в 1882 году зоологом Джорджем Альбертом Буленджером и является типовым видом рода Nyctibatrachus . Это крупная лягушка для своего рода, с длиной взрослой особи от рыла до анального отверстия 31,5–52,0 мм (1,24–2,05 дюйма) у самцов и 43,7–54,2 мм (1,72–2,13 дюйма) у самок. В основном он коричневатого или сероватого цвета, с темной серовато-коричневой верхней стороной, серовато-белой нижней стороной и светло-серыми боками. Он также имеет множество серых или коричневых отметин . При консервировании в этаноле он в основном серо-коричневый или серый, с беловатыми боками. Пол можно отличить по наличию бедренных желез (луковичные железы около внутренней части бедра) у самцов.
Вид является эндемиком горного хребта Западные Гаты в Индии, где он встречается в Керале , Тамил Наду и Карнатаке . Взрослые особи населяют быстрые лесные ручьи на высоте до 900 м (3000 футов) и имеют весьма специфические требования к среде обитания. Взрослые особи в основном встречаются в воде или около нее и ведут ночной образ жизни; полувзрослые особи могут встречаться как ночью, так и днем. Его рацион в основном состоит из других лягушек и личинок насекомых. В течение нескольких дней или недель самки откладывают несколько небольших кладок икры на листьях и камнях, нависающих над водой; головастики падают в воду ниже при вылуплении. В настоящее время вид классифицируется как уязвимый в Красном списке МСОП из-за своего небольшого и фрагментированного ареала и продолжающейся деградации среды обитания . Угрозы для вида включают потерю среды обитания, возросшее присутствие человека вблизи ручьев, в которых он обитает, и возможное загрязнение нитратами, вызванное чрезмерным использованием удобрений.
Зоолог Джордж Альберт Буленджер официально описал вид как Nyctibatrachus major в 1882 году на основе двенадцати типовых образцов из того, что он называл «Wynaad» и «Malabar», создав род Nyctibatrachus в той же публикации. [4] [5] Впоследствии N. major был обозначен как типовой вид Nyctibatrachus в 1942 году американским герпетологом Джорджем Майерсом . [6] [7] В 1910 году зоолог Нельсон Аннандейл описал вид Rana travancorica на основе образцов, собранных в Траванкоре , предположительно из-за формы зрачков у этих образцов, которая была типичной для рода Rana . [8] [9] Этот вид был синонимизирован с N. major герпетологом Рагхаваном Пиллаи в 1978 году, поскольку он обнаружил, что форма зрачка является изменчивой характеристикой у сохранившихся образцов. [9] Хотя эта синонимизация была оспорена герпетологом Сушилом Дуттой в 1997 году, с тех пор она была признана обоснованной, и R. travancorica в настоящее время рассматривается как синоним N. major . [3] [5] В 2011 году герпетолог Сатьябхама Биджу и его коллеги повторно исследовали образцы, по которым был описан вид, и пришли к выводу, что некоторые из них на самом деле представляли виды, отличные от N. major ; затем они обозначили взрослую самку, собранную в «Малабаре», в качестве лектотипа , чтобы избежать последующей таксономической неопределенности и гарантировать, что род Nyctibatrachus может быть привязан к одному типовому виду. [5]
Подвидов N. major нет . [3] В настоящее время он рассматривается как один из 34 видов рода ночных лягушек Nyctibatrachus , семейства Nyctibatrachidae , широко известного как крепкие лягушки. [7] Согласно исследованию 2017 года, проведенному герпетологом Сонали Гарг и коллегами, внутри рода он является сестринским (наиболее тесно связанным) кладе ( группе организмов, происходящих от общего предка ), образованной N. acanthodermis и N. gavi . Эти три вида также являются сестринскими кладе, образованной N. grandis и N. sylvaticus . Клада этих пяти видов является сестринской для N. radcliffei , а эти шесть видов являются сестринскими для N. indraneili . [10] [11] Исследование 2014 года выявило несколько иную связь, при этом major является сестринским видом gavi , а acanthodermis является сестринским видом этой клады. [12] Следующая кладограмма показывает связи внутри этой клады на основе филогении из исследования 2017 года, проведенного Сонали Гарг и коллегами: [10]
ДНК вида была штрихкодирована в 2010 году. Это штрихкодирование позволяет точно идентифицировать неизвестные образцы лягушки даже с помощью небольших образцов тканей, что может помочь разрешить таксономические неопределенности и помочь в усилиях по сохранению вида. Разработка видоспецифичных микросателлитных маркеров может предложить инструменты для оценки генетической изменчивости и динамики популяции , что дополнительно информирует о стратегиях сохранения этого вида. [13]
Nyctibatrachus major — крупный вид ночной лягушки, длина взрослой особи от рыла до анального отверстия составляет 31,5–52,0 мм (1,24–2,05 дюйма) у самцов и 43,7–54,2 мм (1,72–2,13 дюйма) у самок; другие виды в «большой» группе Nyctibatrachus имеют размер от 41 до 77 мм (1,6–3,0 дюйма). [5] [14] Верхняя сторона тёмно-серовато-коричневая, с переменными светло-серыми и тёмно-коричневыми отметинами, а нижняя сторона серовато-белая. Уздечка ( область между глазами и ноздрями) и область вокруг барабанной перепонки (наружное ухо) тёмно-коричневые, с тёмно-серой полосой между веками, а радужки тёмно-коричневые. Бока живота светло-серые, с белыми и тёмно-серыми пятнами, а пах тёмно-коричневый. Конечности коричневые с бледными диагональными полосами. При консервации в 70% этаноле цвет верхней стороны меняется на серовато-коричневый, отмеченный переменно бледно и темно-коричневым. Цвет полосы между веками меняется на бледно-серый, а нижняя сторона и бока становятся беловатыми, последние отмечены черными пятнами. [5] Самцы и самки в целом похожи по своему внешнему виду, но их можно отличить по наличию бедренных желез (луковичных желез около внутренней части бедра) у самцов. [14] Как и у других лягушек этого рода, у нее есть два ряда сошниковых зубов вдоль каждого сошникового гребня и сине-черная печень, которую можно увидеть через кожу нижней стороны. [5] У самцов лягушек также есть два голосовых мешка , [4] которые видны как внутренняя пара щелей в задней части нижней челюсти. Мешки расширяются в стороны и достигают больших размеров при надувании. [5]
Вид можно спутать с несколькими другими видами в своем роде, а именно N. dattatreyaensis , N. humayuni , N. indraneili , N. jog , N. karnatakaensis , N. petraeus и N. vrijeuni . Его можно отличить от этих видов по его большому размеру; хорошо развитым дискам пальцев ног и пальцев; отсутствию бороздки на диске третьего пальца; наличию бороздки на диске четвертого пальца; заметным морщинам и железистым выступам на коже верхней стороны; перепонкам среднего размера между пальцами; и заметному Y-образному гребню от верхней губы до ноздрей. [5]
Головастики этого вида в основном черные, с коричневым телом, коричневой нижней частью головы и в основном белым хвостом. На нижней части спины есть две длинные светлые отметины, а хвост имеет темные полосы около передней части. Головастики имеют максимальную длину 5,2 см (2,0 дюйма), из которых от половины до двух третей составляет хвост. Их головы и тела примерно яйцевидной формы и несколько приплюснуты, а рот маленький, без зубов. Достигнув длины 1,5–1,9 см (0,59–0,75 дюйма), головастики имеют только пенек хвоста и начинают метаморфозу ; их можно отличить от взрослых по отсутствию бороздок на пальцах. [15]
Рекламные звонки состоят из отдельных нот длиной 0,05 секунды, доставленных с интервалом около 20 секунд. Звонки в основном доставляются в диапазоне частот 0,6–1,9 кГц , лягушки значительно модулируют звонки на верхнем конце этого диапазона, хотя некоторые звонки также доставляются на частоте около 2,43 кГц. [16]
Вид является эндемиком Западных Гат на юге Индии, где он встречается в Керале , Тамил Наду и Карнатаке . [15] Ранее считалось, что он также встречается в Махараштре, но эти записи, вероятно, ошибочны. [2] Взрослые особи обитают в быстрых ручьях в вечнозеленых лиственных лесах , вторичных лесах и на опушках леса на высоте 0–900 м (0–2950 футов). [1] [15] Они предпочитают нетронутый лес, [17] и, как правило, не встречаются в сильно деградированных местообитаниях [1] или на открытых участках вблизи границы леса. [18] В частности, ручьи, населенные взрослыми особями, являются слегка кислыми ( pH 6,0–6,5), [14] с низкими температурами (18–24,5 °C (64–76 °F)), низкой интенсивностью света и низкой концентрацией карбоната кальция , а также высоким уровнем растворенного кислорода . [17] Головастики также имеют весьма специфические требования к своей микросреде обитания , предпочитая ручьи с низкой температурой воздуха и воды, низкой интенсивностью света и плотным пологом , высокой влажностью и большим количеством листовой подстилки . [18] Головастики были обнаружены на высоте до 825 м (2700 футов). [15]
Взрослые особи в основном ведут ночной образ жизни и проводят большую часть времени в водной среде, чаще всего их можно увидеть на камнях около воды. Днем взрослые особи обычно прячутся под камнями, но полувзрослые особи более активны. Когда их тревожат или им угрожают, они пробираются через ил русла реки и некоторое время остаются под водой, прежде чем снова подняться на поверхность. [15] Другие наблюдатели обнаружили, что они редко зарываются в ил или пытаются выбраться из воды и спрятаться в близлежащих зарослях. [9]
Nyctibatrachus major в основном питается личинками насекомых и другими лягушками. Он потребляет насекомых, таких как стрекозы из рода Ophiogomphus , жуки из родов Psephenus и Enochrus и семейства Dytiscidae и Haliplidae , настоящие клопы из рода Neides и ногохвостки из рода Sminthurinus . Лягушки, которыми питается N. major , включают Fejervarya limnocharis , Euphlyctis cyanophlyctis и Micrixalus saxicola ; особенно высокие показатели, с которыми вид предшествует F. limnocharis и E. cyanophlyctis, могут быть связаны с тем, что все эти виды разделяют одну и ту же микросреду обитания. [19]
Жизненный цикл вида и поведение при размножении плохо изучены. Самки со зрелыми яйцами были собраны с мая по июнь; головастики были собраны в октябре. [15] Бедренные железы присутствуют только у самцов и, по-видимому, показывают тонкие сезонные колебания, будучи длиннее пропорционально общей длине тела с февраля по сентябрь (до и во время муссона ), чем с октября по январь (после муссона). Это может указывать на то, что эти железы имеют репродуктивную функцию и помогают в амплексусе (спаривании). [14] У самцов также чрезвычайно маленькие яички пропорциональны размеру их тела, хотя причины этого неясны. [16] Сперма этого вида довольно своеобразна, с рыхло скрученной, S-образной головкой и необычно тонким хвостом. [20]
Зрелые яйца пигментированы и имеют внешний диаметр 4,1 мм (0,16 дюйма). Незрелые яйца меньше и бесцветны. У самок есть яйцеклетки, проходящие несколько стадий зрелости в любое время; это говорит о том, что они откладывают несколько небольших кладок яиц в течение нескольких дней или недель, а не одну большую кладку сразу. [16] Яйца откладываются на листьях и камнях, нависающих над водой, после чего самцы охраняют их, пока они не вылупятся и головастики не упадут в воду внизу. [15] Головастики превращаются в лягушек за 98 дней. [21]
Nyctibatrachus major классифицируется как уязвимый в Красном списке МСОП из-за его небольшого и фрагментированного ареала и продолжающейся деградации среды обитания . [1] Ему угрожает потеря среды обитания, вызванная такими факторами, как вырубка лесов , заготовка древесины и лесоматериалов, а также преобразование земель в сельскохозяйственные угодья. Ему также угрожает строительство защитных плотин , строительство дорог и рост туризма в его ареале. Взрослые особи и головастики N. major очень чувствительны к изменениям в их микросреде обитания. [17] [18] Следовательно, усиление человеческой деятельности, которая изменяет их среду обитания, может привести к сокращению популяции вида, как это произошло с родственным N. aliciae . [18]
Вид также может находиться под угрозой из-за загрязнения нитратами, вызванного чрезмерным использованием удобрений. Из-за фрагментации среды обитания многие ручьи, в которых обитает лягушка, примыкают к фермам, на которых используются высокие уровни азотных удобрений, что приводит к повышению концентрации нитратов в воде. LC50 (концентрация, при которой погибает 50% подвергшихся воздействию головастиков) для нитратов у этого вида составляет 2510 микрограммов (мкг) на литр в течение 30-дневного периода; концентрации нитратов в ручьях с головастиками N. major, которые были собраны, варьируются от 110 до 6000 мкг на литр. Даже сублетальные концентрации нитратов в воде приводят к неблагоприятным последствиям, таким как паралич, беспокойство, ненормальные модели плавания и опухание частей тела. [21] [22]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )
Медиа, связанные с Nyctibatrachus major на Wikimedia Commons