Hemiptera ( / hɛ ˈ mɪ p tərə / ; от древнегреческого hemipterus 'полукрылый') — отряд насекомых , обычно называемых настоящими клопами , включающий более 80 000 видов в таких группах, как цикады , тли , цикадки , цикадки , клопы-хищнецы , постельные клопы и щитники . Они имеют размер от 1 мм (0,04 дюйма) до примерно 15 см (6 дюймов) и имеют общее расположение колюще-сосущих ротовых частей . [3] Название «настоящие клопы» часто ограничивается подотрядом Heteroptera . [4]
Энтомологи резервируют термин bug для Hemiptera или Heteroptera, [5] что не включает других членистоногих или насекомых других отрядов, таких как муравьи , пчелы , жуки или бабочки . В некоторых вариантах английского языка все наземные членистоногие (включая не-насекомых паукообразных и многоножек ) также попадают под разговорное понимание bug . [a]
Многие насекомые, в названии которых есть слово «bug» , особенно в американском английском , принадлежат к другим отрядам; например, неразлучник — это муха [9] , а майский жук и божья коровка — это жуки [10] . Термин иногда распространяется на разговорные названия пресноводных или морских ракообразных (например, клоп Балмейна , клоп Мортон-Бей , грязевой клоп ) и используется врачами и бактериологами для обозначения болезнетворных микробов (например, супербактерий ). [5]
Большинство полужесткокрылых питаются растениями, используя свои сосущие и колющие ротовые части для извлечения растительного сока . Некоторые из них кровососущие или гематофаги , в то время как другие являются хищниками , которые питаются другими насекомыми или мелкими беспозвоночными . Они обитают в самых разных местах обитания, в основном на суше, хотя некоторые приспособлены к жизни в пресной воде или на ее поверхности (например, водомерки , лодочники , гигантские водяные клопы ). Полужесткокрылые являются полуметаболическими , с молодыми нимфами , которые несколько напоминают взрослых особей. Многие тли способны к партеногенезу , производя детенышей из неоплодотворенных яиц; это помогает им чрезвычайно быстро размножаться в благоприятных условиях.
Люди взаимодействовали с полужесткокрылыми на протяжении тысячелетий. Некоторые виды, включая многих тлей, являются значительными сельскохозяйственными вредителями , повреждая посевы, высасывая сок. Другие наносят вред людям более непосредственно, являясь переносчиками серьезных вирусных заболеваний. Постельный клоп является постоянным паразитом людей, а некоторые поцелуйные клопы могут переносить болезнь Шагаса . Некоторые виды использовались для биологической борьбы с насекомыми-вредителями или инвазивными растениями. Несколько полужесткокрылых выращивались для извлечения красителей, таких как кошениль и кармин , а также для получения шеллака . Цикады использовались в пищу и появлялись в литературе со времен « Илиады» в Древней Греции .
Hemiptera — крупнейший отряд полуметаболических насекомых (не претерпевающих полную метаморфозу; хотя некоторые примеры, такие как самцы щитовок, действительно претерпевают форму полной метаморфозы [11] ), содержащий более 95 000 названных видов. Другие отряды насекомых с большим количеством видов все являются голометаболическими , то есть они имеют стадию куколки и претерпевают полную метаморфозу . Большинство видов являются наземными, включая ряд важных сельскохозяйственных вредителей, но некоторые встречаются в пресноводных местообитаниях. К ним относятся водяные лодочники , гладыши , водомерки и гигантские водяные клопы . [12]
Hemiptera относятся к надотряду насекомых Paraneoptera , который включает вшей ( Psocodea ), трипсов ( Thysanoptera ) и настоящих клопов Hemiptera. В пределах Paraneoptera Hemiptera наиболее тесно связана с сестринской кладой Thysanoptera. [13]
Ископаемые останки полужесткокрылых восходят к каменноугольному ( московскому ) периоду. [14] Самые древние ископаемые остатки принадлежат Archescytinidae из нижней перми и считаются базальными по отношению к Auchenorrhyncha . Fulgoromorpha и Cicadomorpha появляются в верхней перми , как и Sternorrhyncha из Psylloidea и Aleyrodoidea . Тли и коккоиды появляются в триасе . Coleorrhyncha восходят к нижней юре . [15] Heteroptera впервые появились в триасе . [16]
Нынешние члены отряда Hemiptera (иногда называемые Rhynchota) исторически были помещены в два отряда, так называемые Homoptera и Heteroptera/Hemiptera, на основе различий в строении крыла и положении рострума . «Homoptera» была установлена как парафилетическая группа и устаревшее название. [17] [18] [19]
В настоящее время отряд делится на четыре подотряда: Heteroptera , Sternorrhyncha , Auchenorrhyncha и Coleorrhyncha . [20] [21] [22] [23] [24] Ранние работы основывались на ядерной ДНК , но более поздний филогенетический анализ с использованием митохондриальной ДНК предполагает, что Homoptera могут быть в конце концов монофилетическими , сестринской группой Heteroptera . [25] Предполагается, что причиной расхождений в анализах является эффект притяжения длинных ветвей в филогенетическом анализе из-за быстро эволюционирующих участков ДНК. [25]
Кладограмма показывает размещение Hemiptera в Paraneoptera , а также то, как связаны четыре подотряда Hemiptera. Английские названия даны в скобках, где это возможно. [ 13]
Определяющей чертой полужесткокрылых является их «клюв», в котором модифицированные мандибулы и максиллы образуют «стилет», который заключен в модифицированную губу . Стилет способен прокалывать ткани и всасывать жидкости, в то время как губа поддерживает его. Стилет содержит канал для внешнего движения слюны и другой для внутреннего движения жидкой пищи. Слюнный насос нагнетает слюну в добычу; цибариальный насос извлекает жидкость из добычи. Оба насоса приводятся в действие значительными мышцами-дилататорами в голове. Клюв обычно сложен под телом, когда не используется. Рацион, как правило, состоит из сока растений , но некоторые полужесткокрылые, такие как клопы-хищнецы, являются хищниками . [29] [30]
Как травоядные, так и хищные полужесткокрылые вводят ферменты для начала пищеварения вне ротовой полости (до того, как пища попадает в организм). Эти ферменты включают амилазу для гидролиза крахмала , полигалактуроназу для ослабления жестких клеточных стенок растений и протеиназы для расщепления белков. [31]
Хотя Hemiptera сильно различаются по своей общей форме, их ротовые части образуют характерный «рострум». Другие отряды насекомых с ротовыми частями, модифицированными во что-то вроде рострума и стилетов Hemiptera, включают некоторых Phthiraptera , но по другим причинам их обычно легко распознать как не-hemipteran. Аналогично, ротовые части Siphonaptera , некоторых Diptera и Thysanoptera внешне напоминают рострум Hemiptera, но при более близком рассмотрении различия значительны. Помимо ротовых частей, с Hemiptera можно спутать и других насекомых, но у всех у них есть кусающие мандибулы и максиллы вместо рострума. Примерами служат тараканы и сеноеды , у обоих из которых более длинные, многочленистые усики, и некоторые жуки , но у них полностью затвердевшие передние крылья, которые не перекрываются. [32]
Передние крылья Hemiptera либо полностью перепончатые, как у Sternorrhyncha и Auchenorrhyncha , либо частично закаленные, как у большинства Heteroptera . Название «Hemiptera» происходит от греческого ἡμι- ( hemi ; «половина») и πτερόν ( pteron ; «крыло»), что относится к передним крыльям многих полужесткокрылых , которые закалены около основания, но перепончатые на концах. Крылья, модифицированные таким образом, называются hemelytra (единственное число: hemelytron ), по аналогии с полностью закалёнными надкрыльями жуков , и встречаются только в подотряде Heteroptera . Во всех подотрядах задние крылья — если они вообще присутствуют — полностью перепончатые и обычно короче передних . [12] Передние крылья могут располагаться «крышеобразно» над телом (типично для Sternorrhyncha и Auchenorrhyncha ), [33] или располагаться плоско на спине, с перекрывающимися концами (типично для Heteroptera ). [12] Усики у Hemiptera обычно состоят из четырех или пяти сегментов, хотя они все еще могут быть довольно длинными, а лапки ног имеют два или три сегмента. [34]
Многие полужесткокрылые могут издавать звуки для общения. [35] «Песня» самцов цикад, самая громкая из всех насекомых, производится тимпанальными органами на нижней стороне брюшка и используется для привлечения самок. Тимбаны представляют собой барабанные диски кутикулы, которые многократно щелкают, издавая звук, похожий на щелчок металлической крышки банки с вареньем. [36]
Водные гладыши семейства Corixidae и Notonectidae (плавающие) издают стридуляционные звуки , используя гребни большеберцовых костей, которые трутся о ростральные гребни. [37] [38]
Hemipterans являются полуметаболическими , что означает, что они не подвергаются метаморфозу , полному изменению формы между личиночной фазой и взрослой фазой . Вместо этого их детеныши называются нимфами и напоминают взрослых в большей или меньшей степени. Нимфы линяют несколько раз по мере роста, и каждая возрастная стадия напоминает взрослую больше, чем предыдущая. Зачатки крыльев растут у нимф более поздней стадии; окончательная трансформация включает в себя немного больше, чем развитие функциональных крыльев (если они вообще присутствуют) и функционирующих половых органов, без промежуточной стадии куколки , как у насекомых с полным превращением . [39]
Многие тли партеногенетические в течение части жизненного цикла, так что самки могут производить неоплодотворенные яйца, которые являются клонами их матери. Все такие молодые особи являются самками ( телитокия ), поэтому 100% популяции в это время могут производить больше потомства. Многие виды тлей также являются живородящими : молодые особи рождаются живыми, а не откладываются в виде яиц. Эти адаптации позволяют тлям чрезвычайно быстро размножаться, когда условия подходят. [40]
Полужесткокрылые используют различные способы передвижения , включая плавание, катание по поверхности воды и прыжки, а также ходьбу и полет, как и другие насекомые.
Несколько семейств Heteroptera являются водными клопами , приспособленными к водному образу жизни , например, водяные гребцы (Corixidae), водяные скорпионы ( Nepidae) и гладыши (Notonectidae). Они в основном хищные и имеют ноги, приспособленные как весла, чтобы помочь животному передвигаться по воде. [41] Водомерки или водомерки (Gerridae) также связаны с водой, но используют поверхностное натяжение стоячей воды, чтобы удерживаться над поверхностью; [42] они включают морских водомерок в род Halobates , единственную по-настоящему морскую группу насекомых. [41]
Эффект Марангони использует изменение поверхностного натяжения , когда мылоподобное поверхностно- активное вещество высвобождается на поверхность воды, таким же образом, как игрушечная мыльная лодка движется сама по себе. Водяные клопы рода Microvelia ( Veliidae ) могут перемещаться со скоростью до 17 см/с, что вдвое быстрее, чем они могут ходить, с помощью этого средства. [42]
Полет хорошо развит у Hemiptera, хотя в основном используется для перемещения на короткие расстояния и распространения. Развитие крыльев иногда связано с условиями окружающей среды. В некоторых группах Hemiptera существуют вариации крылатых, короткокрылых и бескрылых форм в пределах одного вида. Этот тип полиморфизма, как правило, полезен, когда местообитания временные, когда больше энергии вкладывается в воспроизводство, когда пища доступна, и в распространение через полет, когда пищи становится мало. У тлей встречаются как крылатые, так и бескрылые формы, причем крылатые формы производятся в большем количестве, когда пищевые ресурсы истощаются. Тли и белокрылки иногда могут переноситься на очень большие расстояния атмосферными восходящими потоками и ветрами на большой высоте. [43] Полиморфизм длины крыльев особенно редок у живущих на деревьях Hemiptera. [44]
Многие Auchenorrhyncha, включая представителей цикад, цикадовых, цикадовых, цикадовых и лягушачьих, приспособлены к прыжкам (сальтации). Например, цикады прыгают, быстро опуская задние ноги. Перед прыжком задние ноги поднимаются, а бедра плотно прижимаются к изогнутым углублениям в тазиках. цикады могут достигать скорости взлета до 2,7 метров в секунду и ускорения до 250 g. Мгновенная выходная мощность намного больше, чем у обычных мышц, что подразумевает, что энергия сохраняется и высвобождается, чтобы катапультировать насекомое в воздух. [45] Цикады, которые намного крупнее, вытягивают задние ноги для прыжка менее чем за миллисекунду, что снова подразумевает эластичное хранение энергии для внезапного высвобождения. [46]
Вместо того чтобы полагаться на какую-либо форму передвижения, большинство самок Sternorrhyncha ведут малоподвижный или полностью сидячий образ жизни, прикрепляясь к растениям-хозяевам с помощью тонких стилетов, которые не могут быть быстро извлечены из растения. [47]
.jpg/1280px-Chamaesyce_celastroides_var._stokesii_(5490591549).jpg)
Большинство полужесткокрылых являются фитофагами, использующими свои сосущие и колющие ротовые части для питания соком растений. К ним относятся цикады, цикадки, цикадки, цикадки, лягушачьи цикады, тли, белокрылки, щитовки и некоторые другие группы. Некоторые из них являются монофагами , будучи специфичными для хозяина и встречающимися только на одном таксоне растений, другие являются олигофагами , питающимися несколькими группами растений, в то время как другие, опять же, являются менее разборчивыми полифагами и питаются многими видами растений. [30] Связь между полужесткокрылыми и растениями, по-видимому, является древней, с прокалыванием и сосанием растений, очевидным в раннем девонском периоде. [48]
Hemipterans могут значительно сократить массу пораженных растений, особенно при крупных вспышках. Иногда они также изменяют смесь растений, поедая семена или питаясь корнями определенных видов. [49] Некоторые сокососы перемещаются с одного хозяина на другого в разное время года. Многие тли проводят зиму в виде яиц на древесном растении-хозяине, а лето в виде партеногенетически размножающихся самок на травянистом растении. [50]
.jpg/1280px-Wilting_a_twig_(4608641762).jpg)
Сок флоэмы , имеющий более высокую концентрацию сахаров и азота, находится под положительным давлением в отличие от более разбавленного сока ксилемы . Большинство групп Sternorrhyncha и ряд групп Auchenorrhyncha питаются флоэмой. Питание флоэмой распространено среди Fulgoromorpha, большинства Cicadellidae и Heteroptera.
Цикаделлиды Typhlocybine специализируются на питании несосудистой мезофильной тканью листьев, которая более питательна, чем эпидермис листа. Большинство Heteroptera также питаются мезофильной тканью, где они с большей вероятностью сталкиваются с защитными вторичными растительными метаболитами, что часто приводит к эволюции специфичности хозяина. [51]
Облигатное питание ксилемой — это особая привычка, которая встречается у Auchenorrhyncha среди Cicadoidea, Cercopoidea и у Cicadelline Cicadellids. Некоторые питающиеся флоэмой могут факультативно питаться соком ксилемы, особенно при столкновении с обезвоживанием. [52] Питающиеся ксилемой, как правило, полифаги; [53] для преодоления отрицательного давления ксилемы требуется специальный цибариальный насос. [54]
Полужесткокрылые, питающиеся флоэмой, обычно имеют в своем кишечнике симбиотические микроорганизмы, которые помогают преобразовывать аминокислоты . Питающиеся флоэмой производят медвяную росу из своего ануса. Различные организмы, питающиеся медвяной росой, образуют симбиотические ассоциации с питающимися флоэмой. [55] [56] Сок флоэмы представляет собой сахаристую жидкость с низким содержанием аминокислот, поэтому насекомым приходится перерабатывать большие количества, чтобы удовлетворить свои потребности в питании. Сок ксилемы содержит еще меньше аминокислот и содержит моносахариды , а не сахарозу , а также органические кислоты и минералы. Никакого переваривания не требуется (за исключением гидролиза сахарозы), и 90% питательных веществ в соке ксилемы могут быть использованы. [30] [57] Некоторые питающиеся флоэмой избирательно смешивают соки флоэмы и ксилемы, чтобы контролировать осмотический потенциал потребляемой жидкости. [58]
Поразительная адаптация к очень разбавленной диете обнаружена у многих полужесткокрылых: фильтрующая камера, часть кишечника, закрученная в петлю как противоточный обменник, который позволяет отделять питательные вещества от избытка воды. [59] Остаток, в основном вода с сахарами и аминокислотами, быстро выделяется в виде липкой «медвяной росы», в частности, от тлей, но также и от других Auchenorrhycha и Sternorrhyncha. [60]
Некоторые Sternorrhyncha, включая Psyllids и некоторых тлей, являются галлообразователями. Эти сосущие соки полужесткокрылые впрыскивают жидкости, содержащие фитогормоны, в ткани растений, вызывая образование ткани, которая покрывает насекомое и защищает его, а также действует как поглотитель питательных веществ, которыми оно питается. Например, галловая листоблошка , вызывающая появление древесного галла на черешках листьев дерева клевера , которое она заражает, [61], а нимфа другой листоблошки производит защитный лерп из затвердевшей медвяной росы. [30]
Большинство других полужесткокрылых являются хищниками , питающимися другими насекомыми или даже мелкими позвоночными. Это касается многих водных видов, которые являются хищниками, как в виде нимф, так и взрослых особей. [34] Хищный щитник , например, пронзает гусениц своим клювом и высасывает жидкости из организма. [62] Слюна хищных полужесткокрылых содержит пищеварительные ферменты, такие как протеиназа и фосфолипаза , а у некоторых видов также амилаза . Ротовые части этих насекомых приспособлены для хищничества. На нижних челюстях имеются зубчатые стилеты, способные врезаться в ткани добычи и истирать их. На верхних челюстях имеются дополнительные стилеты, приспособленные как трубчатые каналы для впрыскивания слюны и извлечения предварительно переваренного и разжиженного содержимого добычи. [63]
Несколько полужесткокрылых являются гематофагическими эктопаразитами [64] ), питающимися кровью более крупных животных. К ним относятся клопы и триатомовые клопы- хищнецы семейства Reduviidae , которые могут переносить опасную болезнь Шагаса . [41] Первым известным полужесткокрылым, питавшимся таким образом позвоночными, был вымерший клоп-хищнец Triatoma dominicana, найденный окаменелым в янтаре и датируемый возрастом около двадцати миллионов лет. Окаменелые рядом с ним фекальные шарики показывают, что он передал болезнетворную трипаносому , а янтарь содержал волосы вероятного хозяина, летучей мыши . [65]
Некоторые виды муравьев защищают и разводят тлей (Sternorrhyncha) и других сосущих сок полужесткокрылых, собирая и поедая медвяную росу , которую выделяют эти полужесткокрылые. Отношения являются мутуалистическими , поскольку и муравей, и тля получают выгоду. Муравьи, такие как желтый муравейник Lasius flavus , разводят тлей по крайней мере четырех видов, Geoica utricularia , Tetraneura ulmi , Forda marginata и Forda formicaria , забирая с собой яйца, когда находят новую колонию; в свою очередь, эти тли обязательно связаны с муравьями, размножаясь в основном или полностью бесполым путем внутри муравейников. [66] Муравьи также могут защищать растительных клопов от их естественных врагов, удаляя яйца хищных жуков и предотвращая доступ паразитических ос. [30]
Некоторые цикадки (Auchenorrhyncha) также «доятся» муравьями. В дождевом лесу Корковадо в Коста-Рике осы конкурируют с муравьями за защиту и выдаивание цикад; цикадки предпочитают отдавать больше медвяной росы и чаще осам, которые крупнее и могут обеспечить лучшую защиту. [67]
Hemiptera образуют добычу для хищников, включая позвоночных, таких как птицы, и других беспозвоночных, таких как божьи коровки . [68] [69] В ответ на это у hemiptera развились адаптации против хищников . Ranatra может симулировать смерть ( танатоз ). Другие, такие как Carpocoris purpureipennis, выделяют токсичные жидкости, чтобы отпугивать хищников-членистоногих; некоторые Pentatomidae, такие как Dolycoris, способны направлять эти жидкости на нападающего. Токсичные соединения карденолида накапливаются у полужесткокрылых Oncopeltus fasciatus , когда они потребляют молочай , в то время как кореидный клоп Amorbus rubiginosus получает 2- гексеналь из своего кормового растения, эвкалипта . Некоторые длинноногие клопы имитируют ветки, покачиваясь взад и вперед, чтобы имитировать движение части растения на ветру. [69] Нимфа маскированного жука- охотника маскируется с помощью песчинок, используя свои задние ноги и веер предплюсны, чтобы сформировать двойной слой песчинок, более грубых снаружи. [70] Амазонская цикада Hemisciera maculipennis демонстрирует ярко-красную дейматичную вспышку окраски на задних крыльях, когда ей угрожает опасность; внезапный контраст помогает напугать хищников, давая цикаде время убежать. Цветное пятно на заднем крыле в состоянии покоя скрыто оливково-зеленым пятном того же размера на переднем крыле, что позволяет насекомому быстро переключаться с криптического на дейматичное поведение. [71] [b]
Некоторые полужесткокрылые, такие как клопы-солдатики, имеют смелую апосематичесую предупреждающую окраску, часто красную и черную, которая, по-видимому, отпугивает воробьиных птиц. [73] [74] Многие полужесткокрылые, включая тлей, щитовок и особенно цикадовых, выделяют воск, чтобы защитить себя от таких угроз, как грибки, паразитические насекомые и хищники, а также от абиотических факторов, таких как высыхание. [75] Твердые восковые покрытия особенно важны для малоподвижных Sternorrhyncha, таких как щитовки, у которых нет возможности спастись от хищников; другие Sternorrhyncha избегают обнаружения и нападения, создавая и живя внутри растительных галлов. [47] Нимфальные Cicadoidea и Cercopoidea имеют железы, прикрепленные к мальпигиевым трубочкам в их проксимальном сегменте, которые вырабатывают мукополисахариды, которые образуют пену вокруг слюнявчиков, обеспечивая определенную защиту. [76]
Родительская забота встречается у многих видов Hemiptera, особенно у представителей Membracidae и многочисленных Heteroptera. У многих видов щитовых клопов самки охраняют свои кладки яиц, чтобы защитить их от паразитоидов и хищников. [77] У водных Belostomatidae самки откладывают яйца на спину самца, который охраняет яйца. [78] Защита, обеспечиваемая муравьями, обычна для Auchenorrhyncha. [30]
Хотя многие виды Hemiptera являются значительными вредителями сельскохозяйственных культур и садовых растений, включая многие виды тлей и щитовок , другие виды безвредны. Наносимый ущерб часто заключается не столько в лишении растения его сока, сколько в том, что они переносят серьезные вирусные заболевания между растениями. [79] Они часто производят обильное количество медвяной росы , которая способствует росту сажистого грибка . [80] К значительным вредителям относятся щитовка хлопковая , вредитель цитрусовых деревьев, [81] тля зеленая персиковая и другие тли, которые поражают сельскохозяйственные культуры по всему миру и переносят болезни, [82] и прыгающие тли , которые часто являются хозяевами специфичных для растений растений и переносят болезни. [ необходима ссылка ]
Члены семейств Reduviidae , Phymatidae и Nabidae являются облигатными хищниками. Некоторые хищные виды используются в биологической борьбе с вредителями ; к ним относятся различные набиды , [83] и даже некоторые члены семейств, которые в основном являются фитофагами, такие как род Geocoris в семействе Lygaeidae . [84] Другие полужесткокрылые являются всеядными , чередуя растительную и животную диету. Например, Dicyphus hesperus используется для борьбы с белокрылкой на томатах , но также высасывает сок, и если его лишить растительных тканей, он умрет даже в присутствии белокрылки. [85]
Клоп -солдатик ( Podisus maculiventris ) высасывает телесные жидкости из нескольких вредителей, включая личинок колорадского жука и мексиканского бобового жука . [86]
Другие полужесткокрылые имеют положительное применение для людей, например, в производстве красителя кармина ( кошенили ). FDA разработало руководящие принципы, как объявлять, когда он был добавлен в продукт. [87] Щитовка Dactylopius coccus производит ярко-красную карминовую кислоту для отпугивания хищников. Для изготовления килограмма (2,2 фунта) красителя кошенили необходимо собрать и обработать до 100 000 щитовок. [88] Аналогичное количество лаковых червей требуется для изготовления килограмма шеллака , красителя, наносимого кистью, и отделки древесины. [89] Дополнительные способы использования этого традиционного продукта включают вощение цитрусовых для продления срока их хранения и покрытие таблеток для их защиты от влаги, обеспечения медленного высвобождения или маскировки вкуса горьких ингредиентов. [90]
Болезнь Шагаса — это современная тропическая болезнь, вызываемая Trypanosoma cruzi и передающаяся поцелуйными клопами , так называемыми потому, что они сосут человеческую кровь из области вокруг губ, пока человек спит. [91]
Постельный клоп , Cimex lectularius , является внешним паразитом человека. Он живет в постельных принадлежностях и в основном активен ночью, питаясь человеческой кровью, как правило, оставаясь незамеченным. [92] [93] Постельные клопы спариваются путем травматического оплодотворения ; самец прокалывает брюшко самки и вводит свою сперму во вторичную половую структуру, спермалегу . Сперма перемещается в крови самки ( гемолимфе ) к структурам хранения спермы (семенным концептакулам); оттуда она высвобождается, чтобы оплодотворить ее яйца внутри ее яичников . [93] [94]
Некоторые более крупные полужесткокрылые, такие как цикады, употребляются в пищу в азиатских странах, таких как Китай , [95] и они очень ценятся в Малави и других африканских странах. Насекомые имеют высокое содержание белка и хорошие коэффициенты преобразования пищи, но большинство полужесткокрылых слишком малы, чтобы быть полезным компонентом человеческого рациона. [96] По крайней мере девять видов полужесткокрылых употребляются в пищу во всем мире. [97]
Цикады фигурируют в литературе со времен « Илиады » Гомера , а также в качестве мотивов в декоративном искусстве китайской династии Шан (1766–1122 до н. э.). Они описаны Аристотелем в его «Истории животных» и Плинием Старшим в его «Естественной истории» ; их механизм звукоизвлечения упоминается Гесиодом в его поэме «Труды и дни» , «когда цветет Сколимус, и мелодичный Теттикс, сидящий на своем дереве в утомительный летний сезон, изливает из-под своих крыльев свою пронзительную песню». [98]
Среди насекомых цикады, в частности, использовались в качестве денег, в народной медицине, для предсказания погоды, для исполнения песен (в Китае), а также в фольклоре и мифах по всему миру. [99]
Масштабное выращивание масличной пальмы Elaeis guineensis в бассейне Амазонки наносит ущерб пресноводным местообитаниям и сокращает разнообразие водных и полуводных полужесткокрылых. [100] Изменение климата может влиять на глобальную миграцию полужесткокрылых, включая картофельную цикадку Empoasca fabae . Потепление коррелирует с серьезностью заражения картофельной цикадкой, поэтому повышенное потепление может ухудшить заражение в будущем. [101]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
